Многоножки (от неолатинского centi- , «сто», и латинского pes, pedis , « нога ») — хищные членистоногие, принадлежащие к классу Chilopoda ( древнегреческое χεῖλος , kheilos , губа, и неолатинский суффикс -poda , «нога» «, описывающее зажимы ) подтипа Myriapoda , группы членистоногих, в которую входят многоножки и другие многоногие животные. Многоножки — удлиненные сегментированные ( метамерные ) существа с одной парой ног на каждый сегмент тела. Все многоножки ядовиты и могут причинять болезненные укусы , впрыскивая яд через клешнеобразные придатки, известные как щипцы или токсикогнаты, которые на самом деле представляют собой модифицированные ноги, а не клыки . Несмотря на название, ни у одной многоножки нет ровно 100 пар ног; количество ножек колеблется от 15 пар до 191 пары, всегда нечетное число.
Многоножки преимущественно плотоядны и охотятся за разнообразной добычей, которую можно одолеть. Они имеют широкий географический ареал: их можно встретить в наземных средах обитания от тропических лесов до пустынь . В этих средах обитания многоножкам требуется влажная микросреда обитания, поскольку у них отсутствует восковая кутикула насекомых и паукообразных , что приводит к быстрой потере воды . Соответственно, они избегают прямых солнечных лучей, оставаясь под укрытием или ведя активный образ жизни в ночное время .
Многоножки имеют округлую или уплощенную голову с парой усиков на переднем крае. У них есть пара удлиненных мандибул и две пары максилл . Первая пара максилл образует нижнюю губу и имеет короткие щупики . Первая пара конечностей вытягивается вперед от тела над ртом. Эти конечности, или щипцы, заканчиваются острыми когтями и включают ядовитые железы, которые помогают животному убивать или парализовать добычу. [1] Их размер колеблется от нескольких миллиметров у более мелких литобиоморф и геофиломорфов до примерно 30 см (12 дюймов) у самых крупных сколопендроморфов. [2]
У многих видов многоножек отсутствуют глаза, но у некоторых имеется различное количество глазков , иногда сгруппированных вместе, образующих настоящие сложные глаза . Однако эти глаза способны отличать только свет от тьмы и не обеспечивают истинного видения. У некоторых видов первая пара ног может выполнять функцию органов чувств, подобных усикам; в отличие от усиков большинства других беспозвоночных, они направлены назад. Необычное скопление органов чувств, обнаруженное у некоторых многоножек, — это орган Тёмёшвари . Органы у основания усиков состоят из дискообразной структуры и центральной поры, окруженной чувствительными клетками. Вероятно, они используются для восприятия вибраций и могут обеспечивать слабый слух. [1]
Форципулы уникальны для многоножек. Щипцы представляют собой модификации первой пары ног (челюстных), образующие клешнеобразный придаток сразу за головой. Форципулы не являются ротовым аппаратом , хотя они используются для подчинения добычи путем введения яда и захвата добычи. Ядовитые железы проходят через трубку изнутри головы к кончику каждой насадки. [3]
За головой тело состоит как минимум из пятнадцати сегментов. Большинство сегментов имеют одну пару ног; максиллепеды выступают вперед из первого сегмента тела, а последние два сегмента маленькие и безногие. Каждая пара ног немного длиннее предыдущей пары, благодаря чему они не перекрываются, что снижает вероятность того, что они столкнутся и споткнутся о животное. Последняя пара ног может быть в два раза длиннее первой пары. Последний сегмент несет тельсон и включает отверстия репродуктивных органов. [1]
Многоножки в основном используют свои усики для поиска добычи. Пищеварительный тракт представляет собой простую трубку с пищеварительными железами, прикрепленными к ротовому аппарату. Как и насекомые, многоножки дышат через трахеальную систему , обычно имеющую одно отверстие или дыхальце на каждом сегменте тела. Они выделяют отходы через одну пару мальпигиевых канальцев . [1]
Подобно тому, как первая пара ног преобразуется в зажимы, задние ноги превращаются в «конечные ноги», также называемые анальными ногами, хвостовыми ногами и конечными ногами. [4] Их использование варьируется в зависимости от вида, но не включает передвижение. [5] [6] Конечные ножки могут быть удлиненными и тонкими, утолщенными или похожими на клешни. [6] Они часто имеют половой диморфизм и могут играть роль в брачных ритуалах. [5] [6] Поскольку железистые поры встречаются чаще на последних ногах, чем на «ходячих», они могут выполнять сенсорную роль. [5] [6] Иногда они используются в защитных позах, а некоторые виды используют их для захвата добычи, защиты от хищников или подвешивания на таких объектах, как ветки, используя ноги как клешни. [5] Некоторые виды используют свои последние ноги при встрече с другой многоножкой, пытаясь схватить тело другой многоножки. [7]
Представители рода Alipes могут стричь своими листообразными последними ногами, чтобы отвлекать или угрожать хищникам. [7] Rhysida immarginata togoensis издает слабый скрипящий звук, когда размахивает последними ногами. [7]
Ученые отмечают, что существует дезинформация о разнице между многоножками и многоножками, и они стремятся предоставить более общую информацию в образовательных целях. [8] Обе группы многоножек имеют длинные многочлениковые тела, множество ног, одну пару усиков и наличие постантеннальных органов . У многоножек на каждый сегмент приходится одна пара ног, а у многоножек — две. Их головы отличаются тем, что у многоножек короткие локтевые усики , пара крепких жвал и одна пара верхних челюстей, сросшихся в губу; у многоножек длинные нитевидные усики, пара маленьких челюстей, две пары максилл и пара больших ядовитых когтей. [9]
Размножение многоножек не предполагает совокупления. Самцы откладывают сперматофор , чтобы самка могла их забрать. В районах с умеренным климатом откладка яиц происходит весной и летом. Известно несколько партеногенетических видов. [10] Самки обеспечивают родительскую заботу, как обвивая свое тело вокруг яиц и детенышей, так и ухаживая за ними, вероятно, для удаления грибков и бактерий. [11]
Многоножки живут дольше, чем насекомые; Европейский Lithobius forficatus может жить от 5 до 6 лет, [12] а широко распространенные Scolopendra subspinipes могут жить более 10 лет. [13] Сочетание небольшого количества откладываемых яиц, длительного периода беременности и длительного времени развития до размножения побудило авторов обозначить литобиоморфных многоножек как K-селектированных . [14]
У многоножек ноги растут на разных этапах своего развития. В примитивном состоянии, наблюдаемом у Lithobiomorpha, Scutigeromorpha и Craterostigmomorpha, развитие анаморфное : между линьками вырастает больше сегментов и пар ног . [15] Например, Scutigera coleoptrata , домашняя многоножка, вылупляется только с четырьмя парами ног и в последовательных линьках имеет 5, 7, 9, 11, 15, 15, 15 и 15 пар соответственно, прежде чем стать половозрелой взрослой особью. Стадии жизни с числом менее 15 пар ног называются личиночными стадиями (стадий около пяти). После достижения полного набора ног на постличиночных стадиях (еще около пяти стадий) развиваются гоноподы, сенсорные поры, больше сегментов усиков и больше глазков. Все взрослые литобиоморфные многоножки имеют 15 сегментов, несущих ноги. [16] У Craterostigmomorpha есть только одна фаза анаморфоза: у эмбрионов 12 пар, а у взрослых 15. [17]
Клада Epimorpha, состоящая из отрядов Geophilomorpha и Scolopendromorpha, является эпиморфной, что означает, что все пары ног развиваются на эмбриональных стадиях, а у потомства не развивается больше ног между линьками . В этой кладе содержатся самые длинные многоножки; максимальное количество грудных сегментов варьируется в зависимости от вида, часто в зависимости от географического положения, и в большинстве случаев у самок больше ног, чем у самцов. Число ногоносных сегментов в этих группах варьирует от 15 до 191, но способ их формирования ограничен, поэтому они всегда добавляются парами. Общее количество пар начинается и остается нечетным на протяжении всего развития, поэтому никогда не бывает ровно 100 пар, несмотря на общее название группы. [17] [18] [19] [20]
Сегменты многоножек развиваются в две фазы. Во-первых, голова дает фиксированное, но нечетное количество сегментов, управляемое Hox-генами , как и у всех членистоногих. [21] [22] Во-вторых, пары сегментов добавляются на хвостовом (заднем) конце путем создания единицы препаттерна, двойного сегмента, который затем всегда делится на две части. Повторное создание этих единиц препаттерна управляется тактовым генератором, реализованным с помощью сигнального пути Notch . Сегменты гомологичны ногам других членистоногих, таких как трилобиты ; часам Нотча было бы достаточно работать быстрее , как это происходит у змей , чтобы образовалось больше ног. [21]
Многоножки являются преимущественно универсальными хищниками, а это означает, что они приспособлены к поеданию широкого спектра добычи. [23] Обычными объектами добычи являются дождевые черви люмбрициды, личинки двукрылых мух, коллемболы и другие многоножки. [24] Они плотоядны; изучение содержимого кишечника позволяет предположить, что растительный материал составляет незначительную часть их рациона, хотя они едят растительную пищу, когда голодают во время лабораторных экспериментов. [23]
Виды Scolopendromorph , особенно представители родов Scolopendra и Ethmostigmus , способны охотиться за существенной добычей, включая крупных беспозвоночных и крупных позвоночных, которые могут быть больше, чем сам многоножек. [25] [26] Например, Scolopendra gigantea (амазонская гигантская многоножка) охотится на птицеедов , скорпионов , ящериц , лягушек , птиц , мышей , змей и даже летучих мышей , ловя их в полете. [27] Три вида ( Scolopendra cataracta , S. paradoxa и S. alcyona ) являются земноводными и, как полагают, охотятся на водных или амфибийных беспозвоночных. [28] [29]
Многие более крупные животные охотятся на многоножек, таких как мангусты , мыши , саламандры , жуки и некоторые специализированные виды змей . [30] Они составляют важный элемент рациона многих видов и основной рацион некоторых видов, таких как африканский муравей Amblyopone pluto , который питается исключительно геофиломорфными многоножками, [31] и южноафриканская капская черноголовая змея Aparallactus capensis . [30]
Некоторые многоножки геофиломорфов, литобиоморфов и сколопендроморфов выделяют липкие токсичные выделения для защиты. Различные выделения отпугивают или запутывают хищников. [32] [33] Выделения сколопендроморфов содержат цианид водорода . [34] Среди геофиломорфов выделения Geophilus vittatus липкие и пахучие и содержат цианистый водород. [35]
Гигантская пустынная многоножка из Аризоны Scolopendra polymorpha имеет черные голову и хвост и оранжевое тело; этот заметный образец может быть апосематическим и честным сигналом о токсичности животного. [11] Многие виды поднимают и раздвигают свои конечности и демонстрируют шипы на ногах в защитной позе угрозы. [7]
Поскольку у многоножек нет восковой водостойкой кутикулы , как у других членистоногих, они более восприимчивы к потере воды за счет испарения. [36] Таким образом, многоножки чаще всего встречаются в условиях высокой влажности, чтобы избежать обезвоживания, [37] и в основном ведут ночной образ жизни . [38]
Многоножки живут во многих различных средах обитания, в том числе в почве и опавших листьях; они встречаются в таких разнообразных средах, как влажные тропические леса, [24] пустыни, [39] и пещеры. [40] Некоторые геофиломорфы адаптированы к прибрежной среде обитания, где они питаются ракушками . [41]
По состоянию на 2019 год в Красный список МСОП включены два уязвимых и один находящийся под угрозой исчезновения вид многоножки: многоножка Змеиного острова ( Scolopendra abnormis), тюркская земляная многоножка (Nothogeophilus turki) и сейшельская длинноногая многоножка ( Seychellonema gerlachi) , первая два из которых уязвимы, а последний находится под угрозой исчезновения. [42] [43] [44]
Летопись окаменелостей многоножек восходит к 430 миллионам лет назад , в позднем силуре , [45] [46] , хотя они редки на протяжении всего палеозоя . [47] Три вида, два скутигероморфа и один сколопендроморф, были описаны из ископаемых пластов Мэйзон-Крик , которые относятся к каменноугольному периоду, 309–307 млн лет назад. [48] Больше видов появляются в мезозое , в том числе сколопендроморфы и скутигероморфы в меловом периоде . [47] [49]
На следующей кладограмме показано положение Chilopoda среди членистоногих по состоянию на 2019 год: [50] [51]
Считается, что среди многоножек многоножки являются первыми из существующих классов, ответвившимися от последнего общего предка . Пять отрядов многоножек: Craterostigmomorpha , Geophilomorpha , Lithobiomorpha , Scolopendromorpha и Scutigeromorpha . Эти отряды объединены в кладу Chilopoda следующими синапоморфиями : [52]
Затем Chilopoda разделяются на две клады: Notostigmophora, включая Scutigeromorpha, и Pleurostigmophora, включая остальные четыре отряда. Следующие физические признаки и черты развития можно использовать для отделения представителей Pleurostigmomorpha от Notostigmomorpha: [53] [54]
Ранее считалось, что Chilopoda были разделены на Anamorpha (Lithobiomorpha и Scutigeromorpha) и Epimorpha (Geophilomorpha и Scolopendromorpha) в зависимости от способов развития, при этом взаимосвязь Craterostigmomorpha была неясной. Недавний филогенетический анализ с использованием комбинированных молекулярных и морфологических признаков подтверждает предыдущую филогению. Epimorpha все еще существуют как монофилетическая группа внутри Pleurostigmophora, но Anamorpha являются парафилетическими , как показано на кладограмме: [52]
Все многоножки ядовиты . В течение первых 50 миллионов лет эволюционной истории клады яды многоножек, по-видимому, состояли из простого коктейля примерно из четырех различных компонентов, а дифференциация на конкретные типы ядов, по-видимому, произошла только после того, как развились признанные в настоящее время пять отрядов. Эволюция яда включает горизонтальный перенос генов с участием бактерий, грибов и оомицетов . [55]
В Китае в пищу употребляют некоторых крупных многоножек , обычно их нанизывают на вертел и жарят на гриле или во фритюре. Их часто можно увидеть в ларьках уличных торговцев в крупных городах, в том числе на рынках Дунхуамэнь и Ванфуцзин в Пекине . [56] [57]
Больших сороконожек вымачивают в спирте, чтобы приготовить водку из сороконожек. [58]
Некоторые виды многоножек могут быть опасны для человека из-за их укуса. Хотя укус для взрослого человека обычно очень болезненный и может вызвать сильный отек, озноб, лихорадку и слабость, он вряд ли может привести к летальному исходу. Укусы могут быть опасны для маленьких детей и людей с аллергией на укусы пчел. Ядовитый укус более крупных многоножек может вызвать у таких людей анафилактический шок . Меньшие многоножки, как правило, не способны проколоть кожу человека. [59]
Некоторые люди считают даже маленьких многоножек, которые не могут проткнуть человеческую кожу, пугающими из-за их десятков ног, движущихся одновременно, и их склонности быстро выскакивать из темноты к своим ногам. [60] Тибетский поэт XIX века предупреждал своих собратьев -буддистов : «Если вам нравится пугать других, вы переродитесь многоножкой». [61]
{{cite journal}}
: CS1 maint: bot: исходный статус URL неизвестен ( ссылка ){{cite journal}}
: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )В 1902 году К. Л. Марлатт, энтомолог Министерства сельского хозяйства США, написал в циркуляре № 48 «
Домашняя многоножка
»: «Часто можно увидеть, как она носится по этажам с огромной скоростью, иногда внезапно останавливаясь и оставаясь абсолютно неподвижной, чтобы вскоре возобновить свою быструю скорость». движения, часто бросающиеся прямо на жильцов, особенно на женщин, очевидно, с желанием спрятаться под их платьями, вызывая большой ужас.