Polychaeta ( / ˌ p ɒ l ɪ ˈ k iː t ə / ) — парафилетический [1] класс морских кольчатых червей , обычно называемых щетинковыми червями или полихетами ( / ˈ p ɒ l ɪ ˌ k iː t s / ). Каждый сегмент тела имеет пару мясистых выступов, называемых параподиями , которые несут множество щетинок, называемых хетами , которые сделаны из хитина . В этом классе описано более 10 000 видов. Обычные представители включают пескожила ( Arenicola marina ) и песчаного червя или моллюска Alitta .
Полихеты как класс являются надежными и широко распространенными, с видами, которые живут в самых низких температурах океана абиссальной равнины , до форм, которые переносят чрезвычайно высокие температуры вблизи гидротермальных источников . Полихеты встречаются во всех океанах Земли на всех глубинах, от форм, которые живут как планктон вблизи поверхности, до 2-3-сантиметрового образца (все еще неклассифицированного), обнаруженного роботизированным океаническим зондом Nereus на дне Challenger Deep , самого глубокого известного места в океанах Земли. [2] Только 168 видов (менее 2% всех полихет) известны из пресных вод. [3]
Полихеты — это сегментированные черви, обычно длиной менее 10 см (4 дюйма), хотя в крайних случаях они варьируются от 1 мм (0,04 дюйма) до 3 м (10 футов), у Eunice aphroditois . Иногда они могут быть ярко окрашены и могут быть радужными или даже люминесцентными . Каждый сегмент несет пару веслообразных и сильно васкуляризированных параподий , которые используются для движения и, у многих видов, действуют как основные дыхательные поверхности червя . Пучки щетинок, называемые хетами , выступают из параподий. [4]
Однако полихеты сильно отличаются от этой обобщенной модели и могут иметь ряд различных форм тела. Наиболее обобщенными полихетами являются те, которые ползают по дну, но другие приспособились ко многим различным экологическим нишам , включая рытье нор, плавание, пелагическую жизнь, жизнь в трубках или сверление, комменсализм и паразитизм , требующие различных модификаций в структуре их тела.
Голова, или простомиум , относительно хорошо развита по сравнению с другими кольчатыми червями. Она выступает вперед над ртом, который, следовательно, находится на нижней стороне животного. Голова обычно включает от двух до четырех пар глаз, хотя некоторые виды слепы. Это, как правило, довольно простые структуры, способные различать только свет и темноту, хотя некоторые виды имеют большие глаза с линзами, которые могут быть способны к более сложному зрению, [4] включая сложные глаза Alciopids, которые соперничают с глазами головоногих и позвоночных. [5] [6]
Многие виды демонстрируют биолюминесценцию ; восемь семейств имеют светящиеся виды. [7] [8]
Голова также включает пару антенн , щупальцеобразные пальпы и пару ямок, выстланных ресничками , известных как «затылочные органы». Последние, по-видимому, являются хеморецепторами и помогают червю искать пищу. [4]
Внешняя поверхность стенки тела состоит из простого столбчатого эпителия, покрытого тонкой кутикулой . Под ним, в порядке, находятся тонкий слой соединительной ткани, слой кольцевых мышц, слой продольных мышц и брюшина, окружающая полость тела . Дополнительные косые мышцы приводят в движение параподии. У большинства видов полость тела разделена на отдельные отсеки листками брюшины между каждым сегментом, но у некоторых видов она более непрерывна.
Рот полихет расположен на перистомиуме , сегменте позади простомиума , и различается по форме в зависимости от их рациона, поскольку группа включает хищников, травоядных, фильтраторов, падальщиков и паразитов. Однако в целом они обладают парой челюстей и глоткой , которая может быстро выворачиваться, позволяя червям захватывать пищу и тянуть ее в рот. У некоторых видов глотка видоизменена в длинный хоботок . Пищеварительный тракт представляет собой простую трубку, обычно с желудком на полпути.
Самые мелкие виды, и те, которые приспособлены к рытью, лишены жабр , дышат только через поверхность тела. Большинство других видов имеют внешние жабры, часто связанные с параподиями.
Обычно присутствует простая, но хорошо развитая кровеносная система. Два главных кровеносных сосуда обеспечивают более мелкие сосуды для снабжения параподий и кишечника. Кровь течет вперед в спинном сосуде, над кишечником, и возвращается вниз по телу в брюшном сосуде, под кишечником. Сами кровеносные сосуды сократительные, помогая проталкивать кровь, поэтому большинству видов не нужно сердце. Однако в некоторых случаях мышечные насосы, аналогичные сердцу, обнаруживаются в различных частях системы. Напротив, у некоторых видов кровеносная система слабая или вообще отсутствует, они транспортируют кислород в целомической жидкости , заполняющей полости их тела. [4]
Кровь может быть бесцветной или иметь любой из трех различных дыхательных пигментов. Наиболее распространенным из них является гемоглобин , но некоторые группы имеют вместо него гемэритрин или окрашенный в зеленый цвет хлорокруорин .
Нервная система состоит из одного или двух брюшных нервных стволов, проходящих по всей длине тела, с ганглиями и серией мелких нервов в каждом сегменте. Мозг относительно большой по сравнению с мозгом других кольчатых червей и находится в верхней части головы. Эндокринная железа прикреплена к вентральной задней поверхности мозга и, по-видимому, участвует в репродуктивной деятельности. В дополнение к сенсорным органам на голове, на теле также имеются светочувствительные глазные пятна, статоцисты и многочисленные дополнительные сенсорные нервные окончания, скорее всего, связанные с чувством осязания. [4]
Полихеты имеют различное количество протонефридий или метанефридий для выделения отходов, которые в некоторых случаях могут быть относительно сложными по структуре. Тело также содержит зеленоватую ткань « хлорагоген », похожую на ту, что обнаружена у олигохет , которая, по-видимому, функционирует в метаболизме, подобно печени позвоночных . [4]
Кутикула состоит из сшитых волокон коллагена и может быть толщиной от 200 нм до 13 мм. Их челюсти образованы из склеротизированного коллагена, а их щетинки — из склеротизированного хитина . [9]
Полихеты в основном морские, но многие виды также живут в пресной воде, а некоторые — в наземной среде. [10] Они чрезвычайно изменчивы как по форме, так и по образу жизни и включают несколько таксонов, которые плавают среди планктона или над абиссальной равниной . Большинство роют норы или строят трубки в осадке, а некоторые живут как комменсалы . Несколько видов, примерно 80 (менее 0,5% видов), являются паразитами. [11] [12] К ним относятся как эктопаразиты , так и эндопаразиты . Эктопаразитические полихеты питаются кожей, кровью и другими выделениями, а некоторые приспособлены к бурению через твердые, обычно известковые поверхности, такие как раковины моллюсков. [12] Эти «сверлящие» полихеты могут быть паразитами, но могут быть и оппортунистическими или даже облигатными симбионтами (комменсалами). [13] [12] [11]
Подвижные формы ( Errantia ), как правило, имеют хорошо развитые органы чувств и челюсти, в то время как неподвижные формы ( Sedentaria ) их не имеют, но могут иметь специализированные жабры или щупальца, используемые для дыхания и отложения или фильтрования пищи, например, веерообразные черви . Подводные полихеты имеют выворачивающиеся ротовые части, используемые для захвата добычи. [14] [ самостоятельно опубликованный источник? ] Несколько групп эволюционировали для жизни в наземной среде, как Namanereidinae со многими наземными видами, но ограничены влажными районами. У некоторых даже развились кожные инвагинации для воздушного газообмена.
Большинство полихет раздельнополые, а не гермафродитные. У самых примитивных видов есть пара гонад в каждом сегменте, но большинство видов демонстрируют некоторую степень специализации. Гонады сбрасывают незрелые гаметы непосредственно в полость тела, где они завершают свое развитие. После созревания гаметы сбрасываются в окружающую воду через протоки или отверстия, которые различаются у разных видов, или в некоторых случаях путем полного разрыва стенки тела (и последующей смерти взрослой особи). Несколько видов спариваются , но большинство оплодотворяют свои яйца снаружи.
Оплодотворенные яйца обычно вылупляются в личинки трохофоры , которые плавают среди планктона и в конечном итоге метаморфозируют во взрослую форму, добавляя сегменты. У нескольких видов нет личиночной формы, и яйцо вылупляется в форме, напоминающей взрослую, а у многих, у которых есть личинки, трохофора никогда не питается, выживая за счет желтка, который остается от яйца. [4]
Однако некоторые полихеты демонстрируют замечательные репродуктивные стратегии. Некоторые виды размножаются эпитокией . Большую часть года эти черви выглядят как любые другие полихеты, живущие в норах, но по мере приближения сезона размножения червь претерпевает замечательную трансформацию, поскольку новые специализированные сегменты начинают расти из его заднего конца, пока червя не можно будет четко разделить на две половины. Передняя половина, атоке, является бесполой. Новая задняя половина, ответственная за размножение, известна как эпитоке. Каждый из сегментов эпитоке заполнен яйцами и спермой и имеет одно глазное пятно на своей поверхности. Начало последней лунной четверти является сигналом для этих животных к размножению, и эпитоки освобождаются от атоке и всплывают на поверхность. Глазные пятна чувствуют, когда эпитоке достигает поверхности, и сегменты миллионов червей лопаются, выпуская свои яйца и сперму в воду. [19]
Похожую стратегию использует глубоководный червь Syllis ramosa , который живет внутри губки . Задние концы червя развиваются в «столоны», содержащие яйца или сперму; эти столоны затем отделяются от родительского червя и поднимаются на поверхность моря, где происходит оплодотворение. [20]
Ископаемые остатки полихет группы стволовых известны из Sirius Passet Lagerstätte , богатого осадочного месторождения в Гренландии, предварительно датируемого поздним атдабанским ярусом (ранним кембрием ). Самым древним из найденных является Phragmochaeta canicularis . [21] Многие из наиболее известных организмов из сланцев Берджесс , такие как Canadia , также могут иметь сходство с полихетами. Wiwaxia , долгое время интерпретируемая как кольчатый червь, [22] теперь считается моллюском. [23] [24] Еще более древняя окаменелость, Cloudina , датируется конечным эдиакарским периодом; она была интерпретирована как ранняя полихета, хотя консенсус отсутствует. [25] [26]
Будучи мягкотелыми организмами , в палеонтологической летописи полихет преобладают их окаменелые челюсти, известные как сколекодонты , и минерализованные трубки, которые некоторые из них выделяют. [27] Наиболее важными биоминерализующими полихетами являются серпулиды , сабеллиды и цирратулиды . Кутикула полихет имеет некоторый потенциал сохранения ; она имеет тенденцию сохраняться в течение по крайней мере 30 дней после смерти полихеты. [9] Хотя биоминерализация обычно необходима для сохранения мягких тканей по истечении этого времени, присутствие мышц полихет в неминерализованном сланце Берджес показывает, что это не всегда так. [9] Их потенциал сохранения аналогичен потенциалу медуз . [9]
Таксономически полихеты считаются парафилетическими [28] , то есть группа исключает некоторых потомков своего самого недавнего общего предка. Группы, которые могут произойти от полихет, включают клителлят ( дождевых червей и пиявок ), сипункулид и эхиур . Погонофоры и вестиментиферы когда-то считались отдельными типами, но теперь классифицируются в семействе полихет Siboglinidae .
Большая часть приведенной ниже классификации соответствует классификации Rouse & Fauchald, 1998, хотя в этой статье не применяются ранги выше семьи.
Более старые классификации признают гораздо больше (под)отрядов, чем представленная здесь схема. Поскольку сравнительно небольшое количество таксонов полихет было подвергнуто кладистическому анализу, некоторые группы, которые сегодня обычно считаются недействительными, могут быть в конечном итоге восстановлены.
В последние годы было показано, что эти подразделения в основном парафилетические.
{{cite book}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на сентябрь 2024 г. ( ссылка )
