Сравнительная морфология стопы предполагает сравнение формы структур дистальных конечностей различных наземных позвоночных . Понимание роли, которую играет стопа для каждого типа организма, должно учитывать различия в типе телосложения, форме стопы, расположении структур, условиях нагрузки и других переменных. Однако сходство существует и между стопами многих различных наземных позвоночных. Лапа собаки, копыто лошади, кисть ( передняя часть стопы) и стопа (задняя стопа) слона , а также стопа человека имеют некоторые общие черты строения, организации и функции. Их стопы функционируют как платформа для передачи нагрузки, которая необходима для равновесия, стояния и типов передвижения (таких как ходьба, рысь, галоп и бег).
Дисциплина биомиметика применяет информацию, полученную путем сравнения морфологии стоп различных наземных позвоночных, для решения инженерно-человеческих задач. Например, это может дать информацию, которая позволит изменить передачу нагрузки на стопу у людей, которые носят внешний ортез из-за паралича из-за травмы спинного мозга или используют протез после ампутации ноги, связанной с диабетом. Такие знания могут быть включены в технологию, которая улучшает баланс человека в положении стоя; позволяет им ходить более эффективно и заниматься спортом; или иным образом повышает качество их жизни за счет улучшения их мобильности.
Строение конечностей и стоп представительных наземных позвоночных:
Существуют значительные различия в масштабах и пропорциях тела и конечностей, а также в характере нагрузки при стоянии и передвижении как среди четвероногих , так и среди двуногих, а также между ними . [1] Распределение массы тела в передне-задней части значительно различается среди четвероногих млекопитающих, что влияет на нагрузку на конечности. Стоя, многие наземные четвероногие переносят большую часть своего веса на передние конечности, а не на задние конечности; [2] [3] однако распределение массы тела и нагрузки на конечности изменяются при их движении. [4] [5] [6] У людей масса нижних конечностей больше, чем масса верхних конечностей. Задние конечности собаки и лошади имеют немного большую массу, чем передние, тогда как у слона конечности пропорционально длиннее. Передние конечности слона длиннее задних. [7]
У лошади [8] и собаки задние конечности играют важную роль в первичном движении. При передвижении ног человека обычно распределяется равная нагрузка на каждую нижнюю конечность. [9] При передвижении слона (крупнейшего наземного позвоночного ) наблюдается одинаковое распределение нагрузки на задние и передние конечности. [10] Ходьба и беговая походка четвероногих и двуногих демонстрируют различия в относительной фазе движений передних и задних конечностей, а также правых конечностей по сравнению с левосторонними конечностями. [5] [11] Многие из вышеупомянутых переменных связаны с различиями в масштабировании размеров тела и конечностей, а также в моделях координации и движений конечностей. Однако мало что известно о функциональном вкладе стопы и ее структур во время фазы нагрузки. Сравнительная морфология строения дистальных отделов конечностей и стоп некоторых типичных наземных позвоночных обнаруживает некоторые интересные сходства.
Даже у многих наземных позвоночных наблюдаются различия в масштабировании размеров конечностей, координации конечностей и величине нагрузки на передние и задние конечности. У собак, лошадей и слонов строение дистальной части передней конечности аналогично строению дистальной задней конечности. [7] [8] [12] У человека структуры рук в целом схожи по форме и устройству со структурами стопы. Четвероногие и двуногие наземные позвоночные обычно обладают структурами эндоскелета дистальных конечностей и стоп , которые выровнены последовательно, уложены в относительно вертикальной ориентации и расположены квазистолбчатым образом в вытянутой конечности. [1] [13] [14] У собак и лошадей кости проксимальных конечностей ориентированы вертикально, тогда как дистальные структуры конечностей лодыжки и стопы имеют угловую ориентацию. У людей и слонов вертикальная ориентация костей конечностей и стоп также очевидна для связанных с ними сухожильно-мышечных единиц скелетных мышц. [6] Копыта лошади содержат наружный ноготь (копыто), ориентированный по периметру в форме полукруга. Нижележащие кости расположены полувертикально. [15] [16] Лапа собаки также содержит кости, расположенные полувертикально.
У человека и слона колонная ориентация стопного комплекса сменяется у человека стопоходной ориентацией , а у слонов - полустопоходной ориентацией строения стопы задних конечностей. [6] Эта разница в ориентации костей и суставов стопы людей и слонов помогает им адаптироваться к изменениям местности. [17]
Многие представительные наземные позвоночные имеют дистальную подушечку на нижней поверхности стопы. Лапа собаки содержит ряд вязкоэластичных подушечек, ориентированных вдоль средней и дистальной части стопы. У лошади есть централизованная цифровая подушечка, известная как « лягушка» , которая расположена в дистальной части копыта и окружена копытом. [12] У людей имеется прочная фиброзная и эластичная жировая прокладка, которая прикреплена к коже и костям задней части стопы. [18] [19]
Ступня слона имеет, пожалуй, одну из самых необычных дистальных подушек, встречающихся у позвоночных. Передняя часть стопы ( manus ) и задняя часть стопы ( pes ) содержат огромные жировые подушечки, которые приспособлены к тяжелым нагрузкам, возлагаемым на них крупнейшими наземными позвоночными. Кроме того, хрящеподобный выступ (преполлекс на передней конечности и предфаллюкс на задней конечности), по-видимому, прикрепляет дистальную подушку к костям стопы слона. [20]
Дистальные подушки всех этих организмов (собаки, лошади, человека и слона) представляют собой динамические структуры во время передвижения, чередующиеся между фазами сжатия и расширения; высказано предположение, что эти структуры тем самым уменьшают нагрузки, испытываемые костной системой. [18] [19] [20] [21]
Расположение структур стопы:
Из-за большого разнообразия типов телосложения, масштабов и морфологии дистальных конечностей наземных позвоночных существует определенная степень противоречий относительно природы и организации структур стопы. Один организационный подход к пониманию структур стопы делает различия в отношении их региональной анатомии. Структуры стопы разделены на сегменты от проксимального до дистального и сгруппированы по сходству по форме, размерам и функциям. При таком подходе стопу можно описать тремя сегментами: задним, средним и передним отделом стопы.
Задний отдел стопы — это самая проксимальная и задняя часть стопы. [22] Функционально структуры, содержащиеся в этой области, обычно прочные, имеют больший размер и обхват, чем другие структуры стопы. Структуры заднего отдела стопы обычно приспособлены для передачи больших нагрузок между проксимальной и дистальной частями конечности при контакте стопы с землей. Это очевидно на стопе человека и слона, где задняя стопа подвергается большей нагрузке во время первоначального контакта во многих формах передвижения. [23] Структуры заднего отдела стопы собаки и лошади расположены относительно проксимальнее по сравнению со стопой слона и человека.
Средняя часть стопы — это промежуточная часть стопы между задней и передней частью стопы. Структуры в этой области имеют промежуточный размер и обычно передают нагрузку с заднего отдела стопы на передний. Поперечный предплюсневый сустав средней части стопы человека передает силы от подтаранного сустава задней части стопы на суставы передней части стопы (плюсневый и межфаланговый) и связанные с ними кости (плюсневые кости и фаланги). [24] Средняя часть стопы собаки, лошади и слона содержит аналогичные промежуточные структуры, имеющие аналогичные функции, что и средняя часть стопы человека.
Передняя часть стопы представляет собой наиболее дистальную часть стопы. У человека и слона костные структуры, содержащиеся в этой области, обычно длиннее и уже. Структуры передней части стопы играют роль в обеспечении рычага для движения в конечной стойке и передачи нагрузки. [6] [23]
Передача нагрузки стопы у представителей наземных позвоночных:
Лапа собаки имеет пальцевидную ориентацию. Вертикальная столбчатая ориентация проксимальных костей конечностей, которые сочленяются с дистальными структурами стопы, расположенными в квазивертикальной столбчатой ориентации, хорошо приспособлена для передачи нагрузок при весовом контакте скелета с землей. Угловая ориентация удлиненной плюсневой кости и пальцев расширяет область, доступную для хранения и высвобождения механической энергии в мышечных сухожилиях , берущих начало проксимальнее голеностопного сустава и заканчивающихся на дистальной поверхности костей стопы. [6] Когда мышечные сухожилия удлиняются, нагрузка облегчает механическую активность. Эти структуры мышечно-сухожильных единиц, по-видимому, хорошо спроектированы, чтобы способствовать передаче сил с помощью опорной реакции, что важно для передвижения. [25] Кроме того, подушечки дистальной части лапы позволяют ослаблять нагрузку за счет улучшения амортизации во время контакта лапы с землей.
Копыта лошади ориентированы кунгулиградно . Столбчатая ориентация костей и соединительной ткани также хорошо приспособлена для передачи нагрузок во время фазы передвижения, несущей вес. Толстое ороговевшее полукруглое копыто меняет форму при погрузке и разгрузке. Точно так же амортизирующая стрелка, расположенная по центру на задних концах копыта, подвергается сжатию во время нагрузки и расширению при разгрузке. Вместе копыта и мягкие структуры стрелки могут работать совместно с копытной капсулой, обеспечивая амортизацию. [21] Копыто лошади также динамично действует во время нагрузки, что может смягчать эндоскелет от высоких нагрузок, которые в противном случае могли бы привести к критической деформации.
Задняя конечность и ступня слона ориентированы полустопоходно и очень напоминают по строению и функциям ступню человека. Предплюсны и метаподии устроены так , что образуют арку, подобно стопе человека. Шесть пальцев на каждой ступне слона заключены в гибкую оболочку из кожи. [20] [26] Подобно лапе собаки, фаланги слона ориентированы вниз. Дистальные фаланги слона не касаются земли напрямую и прикреплены к соответствующему ногтю/копыту. [27] Дистальные подушки занимают пространство между мышечными сухожилиями и связками в костях заднего, среднего и переднего отдела стопы на подошвенной поверхности. [28] Дистальная подушка сильно иннервируется сенсорными структурами (тельцами Мейснера и Пачини), что делает дистальную часть стопы одной из самых чувствительных структур слона (в большей степени, чем его хобот). [20] Подушечки стопы слона отвечают требованиям аккумулировать и поглощать механические нагрузки при их сжатии, а также распределять двигательные нагрузки по большой площади, чтобы поддерживать нагрузку на ткани стопы на приемлемом уровне. [20] Кроме того, скелетно-мышечная арка стопы и подошвенная подушка слона действуют согласованно, подобно мягкой лягушке и копыту лошади [6] и человеческой стопе. [29] У слона почти полукупулообразное расположение костных элементов плюсневых костей и пальцев ног имеет интересное сходство со строением сводов стоп человека. [29] [30]
Недавно ученые из Королевского ветеринарного колледжа в Соединенном Королевстве обнаружили, что у слона есть шестой ложный палец, сесамовидный , расположенный аналогично дополнительному «большому пальцу» гигантской панды . Они обнаружили, что шестой палец ноги поддерживает и распределяет вес слона. [31]
Уникальное стопоходное положение стопы человека приводит к тому, что дистальная структура конечности может адаптироваться к различным условиям. Менее подвижные и более прочные кости предплюсны имеют такую форму и выравнивание, чтобы воспринимать и передавать большие нагрузки на ранних этапах опоры (фазы начального контакта и реакции на нагрузку при ходьбе, а также непреднамеренные удары пяткой во время бега). Предплюсны средней части стопы, которые меньше и короче, чем предплюсны задней части стопы, кажутся хорошо ориентированными для передачи нагрузки между задней частью стопы и передней частью стопы ; это необходимо для передачи нагрузки и фиксации стопного комплекса в жесткий рычаг для поздней фазы опоры. И наоборот, кости и суставы средней части стопы также обеспечивают передачу нагрузок и межсуставное движение, что разблокирует стопу и создает рыхлую структуру, которая делает стопу очень податливой на различных поверхностях. В такой конфигурации стопа способна поглощать и демпфировать большие нагрузки, возникающие при ударе пяткой и раннем принятии веса. [17] Передняя часть стопы с ее длинными плюсневыми костями и относительно длинными фалангами передает нагрузки во время фазы конца опоры, которые облегчают отталкивание и передачу импульса вперед. Передняя часть стопы также служит рычагом , позволяющим сохранять баланс во время стояния и прыжков. Кроме того, своды стопы , охватывающие задний, средний и передний отдел стопы, играют решающую роль в характере трансформации стопы из жесткого рычага в гибкую, воспринимающую вес конструкцию. [23] [24]
При беговой походке порядок нагрузки на стопы обычно обратный ходьбе. Стопа ударяется о землю подушечкой стопы , а затем пятка опускается. [32] Опускание пятки эластично растягивает ахиллово сухожилие ; это расширение меняется на противоположное во время отталкивания. [33]
Ветеринары или специалисты в области здравоохранения часто реагируют, когда в копытах собаки, лошади, слона или человека развивается аномалия. Обычно они проводят исследование, чтобы понять природу патологии , чтобы разработать и реализовать план клинического лечения. Например, лапы собаки и задние лапы работают вместе, поглощая удары при прыжках и беге, а также обеспечивая гибкость движений. Если скелетные структуры собаки в других областях, кроме копыта, нарушены, копыта могут подвергаться компенсаторной нагрузке. Структурные дефекты, такие как прямые или свободные плечи, прямые колени , свободные бедра и отсутствие баланса между передней и задней частью стопы, могут вызывать нарушения походки, которые, в свою очередь, повреждают заднюю часть стопы и лапы, перегружая структуры стопы, поскольку они компенсируют структурные дефекты. .
У лошади сухость копыта может вызвать жесткость внешней структуры копыта. Более жесткое копыто снижает способность копыта воспринимать нагрузку, в результате чего лошадь не может выдерживать большой вес на дистальной конечности. Подобные характерные особенности проявляются и в стопе человека в виде деформации выравнивания полой стопы , обусловленной плотными соединительнотканными структурами и конгруэнтностью суставов, создающими ригидный комплекс стопы. Лица с полой стопой демонстрируют характерные особенности снижения нагрузки, а другие структуры, расположенные проксимальнее стопы, могут компенсировать это увеличением передачи нагрузки (т. е. чрезмерной нагрузкой на колени, бедра, пояснично-тазовые суставы или поясничные позвонки). [24] Заболевания стоп часто встречаются у содержащихся в неволе слонов. Однако причина плохо изучена. [34]