Модель Морриса–Лекара

Модель Морриса–Лекара — это биологическая модель нейрона, разработанная Кэтрин Моррис и Гарольдом Лекаром для воспроизведения разнообразия колебательного поведения в зависимости от проводимости Ca ⁺⁺ и K + в мышечных волокнах гигантского морского желудя . ^{[1] Нейроны Морриса–Лекара проявляют как возбудимость нейронов класса I, так и возбудимость}нейронов класса II .

История

Кэтрин Моррис (р. 24 декабря 1949) — канадский биолог. Она выиграла стипендию Содружества для обучения в Кембриджском университете , где в 1977 году получила докторскую степень. Она стала профессором Оттавского университета в начале 1980-х годов. С 2015 года она является почетным профессором Оттавского университета. Гарольд Лекар (18 октября 1935 — 4 февраля 2014) — американский профессор биофизики и нейробиологии в Калифорнийском университете в Беркли . Он получил докторскую степень по физике в Колумбийском университете в 1963 году.

Экспериментальный метод

Эксперименты Морриса-Лекара основывались на методе фиксации напряжения, разработанном Кейнсом и др. (1973). ^[2]

Использовались крупные образцы морского желудя Balanus nubilus (Pacific Bio-Marine Laboratories Inc., Венеция, Калифорния). Морской желудь распиливали на боковые половины, а мышцы depressor scutorum rostralis осторожно обнажали. Отдельные волокна препарировали, разрез начинался от сухожилия. Другой конец мышцы обрезали близко к месту ее прикрепления к раковине и лигатурировали. Изолированные волокна либо использовали немедленно, либо выдерживали до 30 минут в стандартной искусственной морской воде (ASW; см. ниже) перед использованием. Эксперименты проводились при комнатной температуре 22 ° C . ^[1]

Основные предположения, лежащие в основе модели Морриса–Лекара

Среди основных предположений следующие:

Уравнения применяются к пространственно изопотенциальному участку мембраны. Существуют два постоянных (не инактивирующих) потенциалзависимых тока с противоположно смещенными реверсивными потенциалами. Деполяризующий ток переносится ионами Na+ или Ca2+ (или обоими), в зависимости от моделируемой системы, а гиперполяризующий ток переносится ионами K+.
Активационные ворота достаточно быстро отслеживают изменения мембранного потенциала, благодаря чему активирующая проводимость может мгновенно вернуться к своему стационарному значению при любом напряжении.
Динамика переменной восстановления может быть аппроксимирована линейным дифференциальным уравнением первого порядка для вероятности открытия канала. ^[3]

Физиологическое описание

Модель Морриса–Лекара представляет собой двумерную систему нелинейных дифференциальных уравнений . Она считается упрощенной моделью по сравнению с четырехмерной моделью Ходжкина–Хаксли .

Качественно эта система уравнений описывает сложную взаимосвязь между мембранным потенциалом и активацией ионных каналов в мембране: потенциал зависит от активности ионных каналов, а активность ионных каналов зависит от напряжения. При изменении параметров бифуркации проявляются различные классы поведения нейронов. $τ N$ связано с относительными временными масштабами динамики срабатывания, которые сильно различаются от клетки к клетке и демонстрируют значительную зависимость от температуры. ^[3]

Количественно:

{\begin{aligned}C{\frac {dV}{dt}}&~=~I-g_{\mathrm {L} }(VV_{\mathrm {L} })-g_{\ mathrm {Ca} }M_ {\ mathrm {ss} }(V-V_ {\ mathrm {Ca} })-g_ {\ mathrm {K} }N(V-V_{\mathrm {K} })\\[5pt]{\frac {dN}{dt}}&~=~{\frac {N_{\mathrm {ss} }-N}{\ тау _{N}}}\end{aligned}}

где

{\begin{aligned}M_{\mathrm {ss} }&~=~{\frac {1}{2}}\cdot \left(1+\tanh \left[{\frac {V-V_{1}}{V_{2}}}\right]\right)\\[5pt]N_{\mathrm {ss} }&~=~{\frac {1}{2}}\cdot \left(1+\tanh \left[{\frac {V-V_{3}}{V_{4}}}\right]\right)\\[5pt]\tau _{N}&~=~1/\left(\varphi \cosh \left[{\frac {V-V_{3}}{2V_{4}}}\right]\right)\end{aligned}}

Обратите внимание, что уравнения $M ss$ и $N ss$ также можно выразить как $M ss = (1 + exp[-2(V - V 1) / V 2]) -1$ и $N ss = (1 + exp[-2(V - V 3) / V 4]) -1$ , однако большинство авторов предпочитают форму с использованием гиперболических функций.

Переменные

$V$ : мембранный потенциал
$N$ : переменная восстановления: вероятность того, что канал K+ проводит

Параметры и константы

$I$ : приложенный ток
$C$ : емкость мембраны
$г L$ , $г Ca$ , $г K$ : утечка, проводимость Ca⁺⁺ и K⁺ через мембранный канал
$V L$ , $V Ca$ , $V K$ : равновесный потенциал соответствующих ионных каналов
$V 1$ , $V 2$ , $V 3$ , $V 4$ : параметры настройки для устойчивого состояния и постоянной времени
$φ$ : опорная частота

Бифуркации

Бифуркация в модели Морриса-Лекара была проанализирована с использованием приложенного тока $I$ в качестве основного параметра бифуркации и $φ$ , $g Ca$ , $V 3$ , $V 4$ в качестве вторичных параметров для анализа фазовой плоскости . ^[4]

Возможные бифуркации

Моделирование зажима тока модели Морриса–Лекара. Введенный ток для бифуркации SNIC и гомоклинической бифуркации варьируется от 30 нА до 50 нА, тогда как ток для бифуркации Хопфа варьируется от 80 нА до 100 нА

Смотрите также

Ссылки

^ ab Моррис, Кэтрин; Лекар, Гарольд (июль 1981 г.), «Колебания напряжения в гигантском мышечном волокне усоногих рачков», Biophys. J. , 35 (1): 193–213, Bibcode : 1981BpJ....35..193M, doi : 10.1016/S0006-3495(81)84782-0, PMC 1327511 , PMID 7260316
^ Keynes, RD ; Rojas, E; Taylor, RE; Vergara, J (март 1973), «Системы кальция и калия в гигантском мышечном волокне усоногого рачка под контролем мембранного потенциала», The Journal of Physiology , 229 (2): 409–455, doi :10.1113/jphysiol.1973.sp010146, PMC 1350315 , PMID 4724831, архивировано из оригинала 01.08.2013
^ ab Это предположение никогда не бывает верным, поскольку канальные белки состоят из субъединиц, которые должны действовать согласованно, чтобы достичь открытого состояния. Несмотря на отсутствие задержек в начале восстановления, модель, по-видимому, адекватна для рассмотрения фазовой плоскости для многих возбудимых систем. Lecar, Harold (2007), "Модель Морриса–Лекара", Scholarpedia , 2 (10): 1333, Bibcode : 2007SchpJ...2.1333L, doi : 10.4249/scholarpedia.1333
^ Tsumoto, Kunichika; Kitajimab, Hiroyuki; Yoshinagac, Tetsuya; Aiharad, Kazuyuki; Kawakamif, Hiroshi (январь 2006), "Bifurcations in Morris–Lecar neuron model" (PDF) , Neurocomputing (на английском и японском языках), 69 (4–6): 293–316, doi :10.1016/j.neucom.2005.03.006, заархивировано из оригинала (PDF) 2012-04-02 , извлечено 2011-09-10

Внешние ссылки

Симулятор Морриса-Лекара
Scholarpedia: Модель Морриса–Лекара
Кэтрин Моррис – Профиль исследования