Модульность относится к способности системы организовывать дискретные, индивидуальные единицы, которые могут в целом повысить эффективность сетевой активности и, в биологическом смысле, способствовать селективным силам в сети. Модульность наблюдается во всех модельных системах и может изучаться практически на каждом уровне биологической организации, от молекулярных взаимодействий вплоть до целого организма .
Точное эволюционное происхождение биологической модульности обсуждается с 1990-х годов. В середине 1990-х годов Гюнтер Вагнер [1] утверждал, что модульность могла возникнуть и поддерживаться посредством взаимодействия четырех эволюционных способов действия:
[1] Отбор по скорости адаптации : если разные комплексы развиваются с разной скоростью, то те, которые развиваются быстрее, достигают фиксации в популяции быстрее, чем другие комплексы. Таким образом, общие эволюционные скорости могут заставлять гены определенных белков эволюционировать вместе, не давая другим генам кооптироваться, если только не произойдет сдвига в эволюционной скорости.
[2] Конструкционный отбор: когда ген существует во многих дублированных копиях, он может сохраняться из-за множества связей, которые он имеет (также называемых плейотропией ). Есть доказательства того, что это так после дупликации всего генома или дупликации в одном локусе. Однако прямая связь, которую процессы дупликации имеют с модульностью, еще не была напрямую исследована.
[3] Стабилизирующий отбор : Хотя это кажется противоречащим формированию новых модулей, Вагнер утверждает, что важно учитывать эффекты стабилизирующего отбора, поскольку он может быть «важной силой противодействия эволюции модульности». Стабилизирующий отбор, если он повсеместно распространен по сети, может стать «стеной», которая затрудняет формирование новых взаимодействий и поддерживает ранее установленные взаимодействия. Против такого сильного положительного отбора должны существовать другие эволюционные силы, действующие на сеть, с пробелами ослабленного отбора, чтобы позволить произойти целенаправленной реорганизации.
[4] Совокупный эффект стабилизирующего и направленного отбора : это объяснение, по-видимому, предпочитали Вагнер и его современники, поскольку оно предоставляет модель, посредством которой модульность ограничивается, но все еще способна однонаправленно исследовать различные эволюционные результаты. Полуантагонистические отношения лучше всего проиллюстрированы с помощью модели коридора, в которой стабилизирующий отбор образует барьеры в пространстве фенотипа , которые позволяют системе двигаться к оптимуму только по одному пути. Это позволяет направленному отбору действовать и приближать систему к оптимуму через этот эволюционный коридор.
Более десяти лет исследователи изучали динамику отбора на основе модульности сети. Однако в 2013 году Клун и его коллеги [2] подвергли сомнению исключительно фокусировку на селективных силах и вместо этого предоставили доказательства того, что существуют присущие «затраты на связь», которые ограничивают количество соединений между узлами для максимизации эффективности передачи. Эта гипотеза возникла из неврологических исследований, которые обнаружили, что существует обратная зависимость между количеством нейронных связей и общей эффективностью (большее количество связей, по-видимому, ограничивает общую скорость/точность работы сети). Эта стоимость связи еще не применялась к эволюционному анализу. Клун и его коллеги создали ряд моделей, которые сравнивали эффективность различных развитых топологий сетей в среде, где принималась во внимание производительность, их единственная метрика для выбора, и другой подход, в котором производительность, а также стоимость связи учитывались вместе. Результаты показывают не только то, что модульность повсеместно формировалась в моделях, которые учитывали стоимость связи, но и то, что эти модели также превзошли аналоги, основанные только на производительности, в каждой задаче. Это предполагает потенциальную модель эволюции модулей, в которой модули формируются на основе тенденции системы сопротивляться максимизации соединений для создания более эффективных и разрозненных топологий сетей.