Мозамбикская тиляпия ( Oreochromis mossambicus ) — рыба- цихлида ореохромин , обитающая в юго-восточной Африке. Тускло окрашенная мозамбикская тиляпия часто живет до десяти лет в своей родной среде обитания. Это популярная рыба для аквакультуры . Благодаря интродукции человеком она теперь встречается во многих тропических и субтропических средах обитания по всему миру, где она может стать инвазивным видом из-за своей выносливости. Эти же особенности делают ее хорошим видом для аквакультуры, поскольку она легко адаптируется к новым ситуациям. Она известна как черная тиляпия в Колумбии [2] и как синяя курпер в Южной Африке [3] .
Местная мозамбикская тиляпия сжата с боков и имеет высокое тело с длинными спинными плавниками, передняя часть которых имеет шипы. Местная окраска тускло-зеленоватая или желтоватая, и можно заметить слабую полосатость. Взрослые особи достигают до 39 см (15 дюймов) в стандартной длине и до 1,1 кг (2,4 фунта). [4] Размер и окраска могут различаться в неволе и натурализованных популяциях из-за давления окружающей среды и размножения. Живет до 11 лет. [4]
Мозамбикская тиляпия водится во внутренних и прибрежных водах юго-восточной Африки, от бассейна реки Замбези в Мозамбике , Малави , Замбии и Зимбабве до реки Бушмен в Восточной Капской провинции Южной Африки . [1] [5] В своем естественном ареале она находится под угрозой из-за интродуцированной нильской тиляпии . Помимо конкуренции за одни и те же ресурсы, эти два вида легко скрещиваются . [1] [6] Это уже было задокументировано в реках Замбези и Лимпопо , и ожидается, что чистая мозамбикская тиляпия в конечном итоге исчезнет из обеих. [1]
В остальном это исключительно крепкая и плодовитая рыба, легко приспосабливающаяся к доступным источникам пищи и размножающаяся в неоптимальных условиях. Среди прочего, она встречается в реках, ручьях, каналах, прудах, озерах, болотах и эстуариях , хотя обычно избегает быстротекущих вод, вод на больших высотах и открытого моря. [1] [4] Она обитает в водах с температурой от 17 до 35 °C (63–95 °F). [4] [7]
Мозамбикская тиляпия или гибриды с участием этого вида и других тиляпий являются инвазивными во многих частях мира за пределами их родного ареала, сбежав из аквакультуры или будучи преднамеренно завезенными для борьбы с комарами. [8] Мозамбикская тиляпия была номинирована Группой специалистов по инвазивным видам как один из 100 самых опасных инвазивных видов в мире. [9] Она может нанести вред местным популяциям рыб из-за конкуренции за пищу и место для гнездования, а также путем прямого потребления мелкой рыбы. [10] На Гавайях полосатая кефаль Mugil cephalus находится под угрозой из-за интродукции этого вида. Популяция гибрида мозамбикской тиляпии x тиляпии Wami в калифорнийском Солтон-Си также может быть ответственна за сокращение популяции пустынной рыбы-куколки Cyprinodon macularius . [11] [12] [13]
Как и большинство видов тиляпии, мозамбикская тиляпия имеет высокий потенциал для гибридизации . Их часто скрещивают с другими видами тиляпии в аквакультуре, поскольку чистокровная мозамбикская тиляпия растет медленно и имеет форму тела, плохо подходящую для нарезки больших филе . Однако мозамбикская тиляпия имеет желательную черту — особую толерантность к соленой воде. [14] Кроме того, гибриды между определенными родительскими комбинациями (например, между мозамбикской и вамийской тиляпией) приводят к потомству, которое полностью или преимущественно состоит из самцов. Самцы тиляпии предпочтительны в аквакультуре, поскольку они растут быстрее и имеют более однородный размер взрослой особи, чем самки. Тилапия «Florida Red» — популярный коммерческий гибрид мозамбикской и синей тиляпии . [15]
Мозамбикская тиляпия всеядна . Она может потреблять детрит , диатомовые водоросли , фитопланктон , [16] беспозвоночных, мелкую рыбешку и растительность, начиная от макроводорослей и заканчивая корневыми растениями. [17] [18] Такая обширная диета помогает этому виду процветать в самых разных местах.
Благодаря своей выносливости мозамбикские тиляпии часто переселяют среду обитания вокруг себя, в конечном итоге становясь самым многочисленным видом в определенной области. Когда происходит перенаселение и ресурсы становятся скудными, взрослые особи иногда поедают молодняк, чтобы получить больше питательных веществ. Мозамбикские тиляпии, как и другие рыбы, такие как нильская тиляпия и форель , являются всеядными и питаются водорослями , растительным материалом, органическими частицами, мелкими беспозвоночными и другой рыбой. [19] Модели питания различаются в зависимости от того, какой источник пищи является наиболее обильным и доступным в данный момент. Известно, что в неволе мозамбикские тиляпии учатся самостоятельно добывать себе пропитание с помощью кормушек по требованию. Во время коммерческого кормления рыба может энергично выпрыгивать из воды за едой. [16]
Мозамбикские тиляпии часто путешествуют группами, где поддерживается строгая иерархия доминирования . Позиции в иерархии коррелируют с территориальностью, частотой ухаживания, размером гнезда, агрессией и выработкой гормонов. [20] С точки зрения социальной структуры, мозамбикские тиляпии участвуют в системе, известной как токовое размножение , где самцы устанавливают территории с иерархией доминирования, в то время как самки путешествуют между ними. Социальные иерархии обычно развиваются из-за конкуренции за ограниченные ресурсы, включая еду, территории или самок. Во время сезона размножения самцы группируются вокруг определенной территории, образуя плотное скопление на мелководье. [21] Это скопление формирует основу тока , через который самки преимущественно выбирают себе самок. Репродуктивный успех самцов в пределах тока сильно коррелирует с социальным статусом и доминированием. [22]
В экспериментах с тиляпиями в неволе доказательства демонстрируют формирование линейных иерархий, где альфа-самец участвует в значительно большем количестве агонистических взаимодействий. Таким образом, самцы, которые имеют более высокий ранг, инициируют гораздо больше агрессивных действий, чем подчиненные самцы. Однако, вопреки распространенному мнению, мозамбикские тиляпии демонстрируют больше агонистических взаимодействий по отношению к рыбам, которые находятся дальше друг от друга в шкале иерархии, чем по отношению к особям, которые находятся ближе по рангу. Одна из гипотез, стоящих за этим действием, основывается на том факте, что агрессивные действия обходятся дорого. В этом контексте члены этой социальной системы, как правило, избегают конфронтаций с соседними рангами, чтобы сохранить ресурсы, а не вступать в неясную и рискованную борьбу. Вместо этого доминирующие особи стремятся запугивать подчиненных тиляпий как для легкой борьбы, так и для сохранения своего ранга. [23]
Моча у мозамбикских тиляпий, как и у многих видов пресноводных рыб, выступает в качестве вектора для общения между особями. Гормоны и феромоны, выделяемые рыбой с мочой, часто влияют на поведение и физиологию противоположного пола. Доминирующие самцы подают сигнал самкам с помощью мочевого одоранта. Дальнейшие исследования показали, что самки реагируют на соотношение химических веществ в моче, а не на сам запах. Тем не менее, известно, что самки способны различать иерархический ранг и доминирующих и подчиненных самцов с помощью химических веществ в моче.
Мочевые феромоны также играют роль во взаимодействии самцов с самцами у мозамбикских тиляпий. Исследования показали, что агрессия самцов тесно связана с повышенным мочеиспусканием. Симметричная агрессия между самцами приводит к увеличению частоты мочеиспускания. Доминирующие самцы как хранят, так и выделяют более мощную мочу во время агонистических взаимодействий . Таким образом, как начальная стадия формирования лека, так и поддержание социальной иерархии могут в значительной степени зависеть от различного мочеиспускания самцов. [24]
Агрессия среди самцов обычно включает в себя типичную последовательность визуальных, акустических и тактильных сигналов, которая в конечном итоге перерастает в физическое противостояние, если не достигается решение. Обычно конфликт заканчивается до физической агрессии, поскольку драки являются как дорогостоящими, так и рискованными. Телесные повреждения могут помешать человеку найти себе пару в будущем. Чтобы предотвратить обман, при котором человек может подделывать свою собственную физическую форму, эти агрессивные ритуалы влекут за собой значительные энергетические затраты. Таким образом, обман предотвращается самим фактом того, что затраты на инициирование ритуала часто перевешивают выгоды от обмана. В этом отношении различия между людьми в выносливости играют решающую роль в определении победителя и проигравшего. [25]
На первом этапе репродуктивного цикла мозамбикской тиляпии самцы выкапывают гнездо, в которое самка может отложить икру. После того, как икра отложена, самец оплодотворяет ее. Затем самка хранит икру во рту до тех пор, пока не вылупятся мальки; этот акт называется вынашиванием во рту . [26] Одной из главных причин агрессивных действий мозамбикской тиляпии является доступ к репродуктивным партнерам. Обозначение мозамбикской тиляпии как инвазивного вида основано на особенностях ее жизненного цикла: тиляпии демонстрируют высокий уровень родительской заботы, а также способность производить несколько выводков в течение длительного репродуктивного сезона, что способствует их успеху в различных условиях. [27] В системе тока самцы собираются вместе и демонстрируют себя, чтобы привлечь самок для спаривания. Таким образом, успех спаривания сильно перекошен в сторону доминирующих самцов, которые, как правило, крупнее, агрессивнее и эффективнее защищают территории. Доминирующие самцы также строят более крупные гнезда для икры . [21] Во время ритуалов ухаживания акустическая коммуникация широко используется самцами для привлечения самок. Исследования показали, что самок привлекают доминирующие самцы, которые производят более низкие пиковые частоты, а также более высокую частоту пульса. В конце спаривания самцы охраняют гнездо, в то время как самки берут икру, и сперму в рот. Благодаря этому мозамбикские тиляпии могут занимать много ниш во время нереста, поскольку молодь можно переносить во рту. [28] Эти эффективные репродуктивные стратегии могут быть причиной их инвазивных тенденций.
Самцы мозамбикской тиляпии синхронизируют поведение размножения с точки зрения ухаживания и территориальности, чтобы воспользоваться синхронностью нереста самок. Одной из издержек, связанных с этой синхронизацией, является рост конкуренции между самцами, которые и так находятся высоко в иерархии доминирования . В результате у этих видов развились различные тактики спаривания. Самцы могут имитировать самок и тайно пытаться воспроизводить потомство, когда доминирующий самец занят. Аналогичным образом, еще одна стратегия для самцов заключается в том, чтобы существовать как плавающий, путешествующий между территориями в попытке найти партнера. Тем не менее, именно доминирующие самцы имеют наибольшее репродуктивное преимущество. [29]
Обычно мозамбикские тиляпии, как и все виды, принадлежащие к роду Oreochromis и видам, таким как Astatotilapia burtoni , вынашивают икру во рту матери, что означает, что икра инкубируется и выращивается во рту матери. Таким образом, родительская забота почти исключительно принадлежит самке. Самцы вносят свой вклад, предоставляя гнезда для икры перед инкубацией, но затраты энергии, связанные с производством гнезда, низки по сравнению с вынашиванием во рту. По сравнению с невынашиванием во рту, и вынашивание во рту, и выращивание новой кладки яиц энергетически нецелесообразно. Таким образом, мозамбикские тиляпии останавливают рост ооцитов во время вынашивания во рту , чтобы сохранить энергию. [30] Даже при остановке ооцитов самки, которые вынашивают икру во рту, несут значительные затраты в виде веса тела, энергии и низкой физической формы. Следовательно, конфликт между родителями и потомством виден через затраты и выгоды для родителей и молодняка. Мать, заботящаяся о своем потомстве, несет расходы, связанные с уменьшением ее собственной индивидуальной физической формы. В отличие от большинства рыб, мозамбикские тиляпии демонстрируют длительный период материнской заботы, который, как полагают, позволяет формировать социальные связи. [31]
Мозамбикская тиляпия — выносливые особи, которых легко выращивать и собирать, что делает их хорошим видом аквакультуры. У них мягкая белая плоть, которая привлекательна для потребителей. Этот вид составляет около 4% от общего объема производства аквакультуры тиляпии во всем мире, но чаще всего скрещивается с другими видами тиляпии. [32] Тилапии очень восприимчивы к таким заболеваниям, как болезнь вихря и ихтиофтириоз . [26] Мозамбикская тиляпия устойчива к широкому спектру проблем с качеством воды и уровнями загрязнения. Благодаря этим способностям они использовались в качестве организмов для биопроб для получения данных о токсичности металлов для оценки риска местных пресноводных видов в реках Южной Африки . [33]
Мозамбикская тиляпия была одним из видов, полетевших на космическом корабле «Бион-М № 1» в 2013 году, но все они погибли из-за отказа оборудования. [34]
Вид известен под рядом других названий, включая:
