Средний мозг или mesencephalon — это самая верхняя часть ствола мозга, соединяющая промежуточный мозг и большой мозг с мостом . [2] Он состоит из ножек мозга , покрышки и крыши .
Он функционально связан со зрением, слухом, контролем движений, сном и бодрствованием, возбуждением ( бдительностью ) и регуляцией температуры. [3]
Название «мезэнцефалон» происходит от греческих слов mesos — «средний» и enkephalos — «мозг». [4]
Средний мозг — самый короткий сегмент ствола мозга, его длина составляет менее 2 см. Он расположен в основном в задней черепной ямке , а его верхняя часть простирается над тенториальной вырезкой . [2]
Основными областями среднего мозга являются тектум , водопровод мозга , покрышка и ножки мозга . Рострально средний мозг примыкает к промежуточному мозгу ( таламусу , гипоталамусу и т. д.), а каудально — к заднему мозгу ( варолиеву мосту , продолговатому мозгу и мозжечку ). [5] В ростральном направлении средний мозг заметно расширяется в стороны.
Средний мозг обычно рассекается аксиально на уровне верхних или нижних холмиков. Визуализация этих поперечных сечений в виде перевернутой медвежьей морды помогает запомнить его структуры, с ножками, образующими уши, водопроводами, ртом и подбородком тектума.
Тектум (лат. tectum — крыша ) — часть среднего мозга, расположенная дорсально по отношению к водопроводу мозга . [2] Положение тектума контрастирует с тегментумом , который относится к области перед желудочковой системой , или дну среднего мозга.
Он участвует в определенных рефлексах в ответ на зрительные или слуховые стимулы. Ретикулоспинальный тракт , который осуществляет некоторый контроль над бдительностью, получает входные данные от тектума, [6] и проходит как рострально, так и каудально от него.
Четырехколичие тело представляет собой четыре холмика, называемых холмиками, в двух парах — верхнем и нижнем, на поверхности тектума. Верхние холмики обрабатывают некоторую зрительную информацию, способствуют перекресту нескольких волокон зрительного нерва (некоторые волокна остаются ипсилатеральными) и участвуют в саккадических движениях глаз . Тектоспинальный тракт соединяет верхние холмики с шейными нервами шеи и координирует движения головы и глаз. Каждый верхний холмик также посылает информацию в соответствующее латеральное коленчатое ядро , с которым он напрямую связан. Гомологическая структура верхнего холмика у немлекопитающих позвоночных, включая рыб и амфибий , называется зрительным тектумом ; у этих животных зрительный тектум объединяет сенсорную информацию от глаз и определенные слуховые рефлексы. [7] [8]
Нижние холмики – расположенные прямо над блоковым нервом – обрабатывают определенную слуховую информацию. Каждый нижний холмик посылает информацию в соответствующее медиальное коленчатое ядро , с которым он напрямую связан.
Водопровод мозга является частью желудочковой системы , которая связывает третий желудочек (рострально) с четвертым желудочком (каудально); как таковой он отвечает за продолжение циркуляции спинномозговой жидкости . Водопровод мозга представляет собой узкий канал, расположенный между тектумом и покрышкой, и окружен околоводопроводным серым веществом , [9] которое играет роль в аналгезии, покое и связывании. Дорсальное ядро шва (которое выделяет серотонин в ответ на определенную нейронную активность) расположено на вентральной стороне околоводопроводного серого вещества, на уровне нижнего холмика.
Ядра двух пар черепных нервов расположены аналогичным образом на вентральной стороне околоводопроводного серого вещества — пара глазодвигательных ядер (которые контролируют веко и большинство движений глаз) расположена на уровне верхнего холмика [10] , в то время как пара блоковых ядер (которые помогают фокусировать зрение на более проксимальных объектах) расположена каудально по отношению к ним, на уровне нижнего холмика, сразу латеральнее дорсального ядра шва [9] . Глазодвигательный нерв выходит из ядра, пересекая вентральную ширину покрышки, в то время как блоковый нерв выходит через тектум, чуть ниже самого нижнего холмика; блоковый нерв является единственным черепным нервом, который выходит из ствола мозга дорсально. Ядро Эдингера -Вестфаля (контролирующее форму хрусталика и размер зрачка) расположено между глазодвигательным ядром и водопроводом мозга. [9]
Покрышка среднего мозга — это часть среднего мозга, расположенная вентрально по отношению к водопроводу мозга, и она намного больше по размеру, чем тектум. Она сообщается с мозжечком посредством верхних мозжечковых ножек , которые входят в каудальный конец, медиально, на вентральной стороне; мозжечковые ножки различимы на уровне нижних холмиков, где они перекрещиваются , но они рассеиваются более рострально. [9] Между этими ножками, на вентральной стороне, находится срединное ядро шва , которое участвует в консолидации памяти.
Основная часть тегментума содержит сложную синаптическую сеть нейронов, в первую очередь участвующих в гомеостазе и рефлекторных действиях. Она включает части ретикулярной формации . Через нее проходит ряд отдельных нервных трактов между другими частями мозга. Медиальный лемниск — узкая лента волокон — проходит в относительно постоянном аксиальном положении; на уровне нижнего холмика он находится около латерального края, на вентральной стороне, и сохраняет аналогичное положение рострально (из-за расширения тегментума к ростральному концу положение может казаться более медиальным). Спиноталамический тракт — еще одна лентовидная область волокон — расположен на латеральном крае тегментума; на уровне нижнего холмика он расположен непосредственно дорсально по отношению к медиальной петле, но из-за рострального расширения покрышки находится латеральнее медиальной петле на уровне верхнего холмика.
Выдающаяся пара круглых, красноватых областей – красные ядра (которые играют роль в координации движений) – расположены в ростральной части среднего мозга, несколько медиально, на уровне верхнего холмика. [9] Руброспинальный тракт выходит из красного ядра и спускается каудально, в первую очередь направляясь к шейному отделу позвоночника, чтобы реализовать решения красных ядер. Область между красными ядрами, на вентральной стороне – известная как вентральная тегментальная область – является крупнейшей продуцирующей дофамин областью в мозге и активно участвует в нервной системе вознаграждения . Вентральная тегментальная область контактирует с частями переднего мозга – сосцевидными телами (из промежуточного мозга ) и гипоталамусом (из промежуточного мозга ).
Ножки мозга образуют доли вентрально от покрышки, по обе стороны от средней линии. За средним мозгом, между долями, находится межножковая ямка , которая представляет собой цистерну, заполненную спинномозговой жидкостью [ требуется ссылка ] .
Большая часть каждой доли составляет ножку мозга . Ножки мозга представляют собой основные тракты, нисходящие от таламуса к каудальным частям центральной нервной системы; центральная и медиальная вентральная части содержат кортико-бульбарные и кортикоспинальные тракты , в то время как остальная часть каждой ножки в основном содержит тракты, соединяющие кору с мостом . В более старых текстах ножка мозга упоминается как ножка мозга ; однако последний термин фактически охватывает все волокна, сообщающиеся с мозгом (обычно через промежуточный мозг), и, следовательно, также включает большую часть покрышки. Остальная часть ножки мозга — небольшие области вокруг основных корковых трактов — содержат тракты от внутренней капсулы .
Часть долей, связанная с покрышкой, за исключением самой латеральной части, занята черной полосой — substantia nigra (буквально черная субстанция ) [9] — которая является единственной частью системы базальных ганглиев за пределами переднего мозга. Она шире вентрально на ростральном конце. С помощью базальных ганглиев substantia nigra участвует в планировании движений, обучении , привыкании и других функциях. В substantia nigra есть две области — одна, где нейроны плотно упакованы ( компактная часть ), и одна, где они не упакованы ( ретикулярная часть ), которые выполняют различные роли в системе базальных ганглиев. substantia nigra имеет чрезвычайно высокую выработку меланина (отсюда и цвет), дофамина и норадреналина ; потеря нейронов, продуцирующих дофамин, в этой области способствует прогрессированию болезни Паркинсона . [11]
Средний мозг снабжается следующими артериями :
Венозная кровь из среднего мозга в основном оттекает в базальную вену , проходящую вокруг ножки. Часть венозной крови из холмиков оттекает в большую мозговую вену . [12]
Во время эмбрионального развития средний мозг (также известный как мезэнцефалон) возникает из второго пузырька нервной трубки , в то время как внутренняя часть этой части трубки становится водопроводом мозга. В отличие от двух других пузырьков — переднего и заднего мозга — средний мозг не развивает дальнейших подразделений в течение оставшейся части развития нервной системы. Он не разделяется на другие области мозга, в то время как передний мозг, например, делится на конечный мозг и промежуточный мозг . [13]
На протяжении эмбрионального развития клетки среднего мозга непрерывно размножаются; это происходит в гораздо большей степени вентрально, чем дорсально. Расширение наружу сдавливает все еще формирующийся водопровод мозга, что может привести к частичной или полной обструкции, что приводит к врожденной гидроцефалии . [14] Тектум образуется в эмбриональном развитии из крыловидной пластинки нервной трубки.
Средний мозг — это самая верхняя часть ствола мозга . Его черная субстанция тесно связана с путями двигательной системы базальных ганглиев . Средний мозг человека имеет архипаллическое происхождение, что означает, что его общая архитектура совпадает с архитектурой самых древних позвоночных . Дофамин, вырабатываемый в черной субстанции и вентральной области покрышки, играет роль в движении, планировании движения, возбуждении, мотивации и привыкании видов от человека до самых элементарных животных, таких как насекомые. Лабораторные мыши из линий, которые были селективно выведены для высокого произвольного бега в колесе, имеют увеличенный средний мозг. [15] Средний мозг помогает передавать информацию для зрения и слуха.
Термин «крышечное полотно» или «квадригеминальная пластинка» используется для описания соединения серого и белого вещества у эмбриона. (ancil-453 на NeuroNames )
{{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )