Хиолиты — это животные с небольшими коническими раковинами , известные по окаменелостям палеозойской эры. По крайней мере, их считают лофотрохозоями , а возможно, и лофофоратами , группой, в которую входят брахиоподы , в то время как другие считают их базальными лофотрохозоями или даже моллюсками . [4] [5] [6]
Раковина хиолита обычно имеет длину от одного до четырех сантиметров, треугольную или эллиптическую в поперечном сечении. У некоторых видов есть кольца или полосы. Она состоит из двух частей: основной конической оболочки (ранее называемой «ракушкой») и похожей на колпачок крышечки . У некоторых также были две изогнутые опоры, известные как хелены [4]. Они известковые – вероятно, арагонитовые [7]. Все эти структуры выросли путем краевой аккреции.
Раковина ортотецида имеет внутренний слой с микроструктурой поперечных пучков и внешний слой, состоящий из продольных пучков. [7]
Некоторые хиолиты имели хелены, длинные структуры, которые сужаются, поскольку они плавно закручиваются в логарифмическую спираль в вентральном направлении. [7] [4] У хеленсов было богатое органикой центральное ядро, окруженное концентрическими пластинками кальцита. Они росли путем добавления нового материала у своего основания, со стороны полости, оставляя линии роста. [7]
Первоначально они были описаны Уолкоттом как отдельные ископаемые под родовым названием Helenia (жену Уолкотта звали Хелена, а его дочь Хелен); Брюс Раннегар принял название helen, когда они были признаны частью организма хиолита. [7] На helens, а также по обеим сторонам основной раковины были обнаружены корковые организмы, все из которых, как предполагается, были подняты над морским дном. helens были интерпретированы как подпорки, которые поддерживали орган питания, лофофор , над морским дном. [4]
Крышка закрывает отверстие раковины, оставляя (у хиолитид) два зазора, через которые может высовываться хеленс. [7] Она состоит из двух частей: кардинального щитка, плоской области в верхней части раковины; и конического щитка, нижней части, которая имеет более коническую форму. [7] Внутренняя часть раковины [ внутренняя часть крышки? ] несет ряд выступов, в частности, дорсальные кардинальные отростки и радиально расположенные ключицы. [7]
Мягкие ткани среднекембрийского хиолита Haplophrentis из сланцев Берджесс и сланцев Спенс включают полосу в форме крыла чайки под крышечкой. Эта полоса интерпретируется как лофофор, орган питания с центральным ртом; он несет от 12 до 16 щупалец. Изо рта мускулистая глотка ведет в кишечник, который петляет назад и выходит за корону щупалец. Рядом с кишечником находится пара крупных почковидных органов неопределенной природы. Под крышечкой находятся мышцы. Тонкая стенка тела ограничивает внутреннюю часть раковины, за исключением вершины. [4] Сохранившиеся кишки были описаны из ордовикского хиолита Girvanolithes thraivensis . [8]
Хиолиты делятся на два отряда: Hyolithida и Orthothecida .
У Hyolitha есть дорсовентрально дифференцированные крышечки, при этом вентральная поверхность раковины простирается вперед, образуя выступ, называемый лигулой. [7]
Orthothecida несколько более проблематичны и, вероятно, содержат ряд нехиолитов просто потому, что их очень трудно идентифицировать с уверенностью, особенно если у них отсутствует крышечка. [7] У них прямое (плоское) отверстие, иногда с выемкой на нижней стороне, и закрыто крышечкой, у которой нет язычка, ключиц, бороздки или крышечек. [9]
Hyptiotheca — необычный хиолитид, у которого отсутствуют ключицы. [9]
Ортотециды делятся на две группы: одна, orthothecida sensu stricto , [10] имеет почковидную или сердцевидную форму в поперечном сечении из-за продольной бороздки на ее вентральной поверхности, а ее крышечки несут кардинальные отростки; другая имеет округлое поперечное сечение и часто не имеет кардинальных отростков, что затрудняет их отличие от других корнетообразных известковых организмов. [9] Все они были сидячими и бентосными; некоторые, возможно, были фильтраторами. [10]
Поскольку хиолиты вымерли и не имеют явного сходства ни с одной из существующих групп, долгое время было неясно, с какой из ныне живущих групп они наиболее тесно связаны. Предполагалось, что они являются моллюсками или принадлежат к собственному типу в неопределенной части древа жизни. [11] Их уровень организации исторически считался на уровне «моллюск-аннелида-сипункулида», [12] что согласуется с родством с лофотрохозой, и сравнение в первую очередь проводилось с моллюсками или сипункулидами . [12] [13] Более старые исследования (предшествовавшие концепции лофотрохозой) рассматривают хиолиты как представляющие собой стволовую линию клады, содержащей (Mollusca + Annelida + Arthropoda). [3]
Надежная классификация наконец стала возможной в 2017 году на основе образцов из сланцев Берджесс , сохранивших лофофоры. Эта диагностическая характеристика демонстрирует родство с Lophophorata , группой, которая включает Brachiopoda , Bryozoa (возможно) и Phoronida . [4]
Исследование, проведенное в 2019 году, показало, что хиолиты, скорее всего, являются базальными представителями лофотрохозоев , а не лофофоратов. [5] Между тем, исследование, проведенное в 2020 году, пришло к выводу, что хиолиты принадлежат к моллюскам , [14] как и другое исследование, проведенное в 2022 году. [6]
Хиолитиды были бентосными (обитатели дна), использовавшими свои хелены в качестве ходулей, чтобы удерживать отверстие своих раковин над морским дном. [4] У ортотецидов хелены отсутствовали, но предполагается, что они были сидячими и бентосными.
В кембрии их глобальное распространение не показывает никаких признаков провинциальности, что предполагает длительную планктонную личиночную стадию жизни (что отражено в их протоконхах); но к ордовику стали очевидны отдельные сообщества. [9]
Некоторые ортотециды сохранились в вертикальной [прижизненной] ориентации, что предполагает сидячий образ жизни с питанием во взвешенном состоянии; хиолитиды, как правило, плоские на дне, а их форма и наличие эпибионтов согласуются с сидячим образом жизни с питанием во взвешенном состоянии благодаря ориентации относительно пассивных течений. [15]
Первые ископаемые хиолиты появились около 540 миллионов лет назад в зоне Purella antiqua немакит-далдынского яруса Сибири и в ее аналоге зоне Paragloborilus subglobosus–Purella squamulosa мейшукунского яруса Китая . Обилие и разнообразие хиолитов достигают максимума в кембрии , за которым следует прогрессивное снижение вплоть до их пермского вымирания. [2] [ 16]
Из-за простой формы своей раковины хиолиты стали своего рода мусорным таксоном, а организмы, изначально интерпретируемые как хиолиты, иногда позже признавались чем-то другим, как, например, в случае с книдариевыми Glossolites [17] и Palaeoconotuba [18] .
