Asclepias — род травянистыхмноголетнихцветковых растений , известных как молочаи , названные так из-за их латекса , молочного вещества, содержащего сердечные гликозиды , называемые карденолидами , которые выделяются при повреждении клеток. [4] [5] [ 6] Большинство видов токсичны для человека и многих других видов, в первую очередь из-за наличия карденолидов. Однако, как и в случае со многими такими растениями, некоторые виды питаются листьями молочаев или нектаром из их цветов. Примечательным пожирателем молочаев является бабочка-монарх , которая использует и требует определенные молочаи в качестве растений-хозяев для своих личинок .
Род Asclepias насчитывает более 200 видов, широко распространенных в Африке, Северной и Южной Америке. [7] Ранее он принадлежал к семейству Asclepiadaceae, которое теперь классифицируется как подсемейство Asclepiadoideae семейства кутровых, Apocynaceae .
Род был официально описан Карлом Линнеем в 1753 году [8], который назвал его в честь Асклепия , греческого бога врачевания. [9]
Представители рода производят одни из самых сложных цветов в растительном мире, сравнимые по сложности с орхидеями . Пять лепестков отгибаются назад, открывая гиностегий, окруженный пятимембранной короной . Корона состоит из пятипарной структуры капюшона и рога, причем капюшон действует как оболочка для внутреннего рога. Железы, удерживающие поллинии, находятся между капюшонами. Размер, форма и цвет рогов и капюшонов часто являются важными идентификационными характеристиками для видов рода Asclepias . [10]
Опыление у этого рода осуществляется необычным образом. Пыльца группируется в сложные структуры, называемые поллиниями (или «пыльцевыми мешочками»), а не является отдельными зернами или тетрадами, как это типично для большинства растений. Ноги или ротовые части насекомых, посещающих цветы , таких как пчелы , осы и бабочки , проскальзывают в одну из пяти щелей в каждом цветке, образованных соседними пыльниками . Затем основания поллиниев механически прикрепляются к насекомому, так что пара пыльцевых мешочков может быть вытащена, когда опылитель улетает, предполагая, что насекомое достаточно велико, чтобы создать необходимую силу тяги (в противном случае насекомое может попасть в ловушку и погибнуть). [11] Опыление осуществляется обратной процедурой, при которой один из поллиниев оказывается в ловушке внутри щели пыльника. Крупные перепончатокрылые (пчелы, осы) являются наиболее распространенными и лучшими опылителями, на долю которых приходится более 50% опыления Asclepias [12] , тогда как бабочки-монархи плохо опыляют молочай. [5]
Виды Asclepias производят свои семена в стручках, называемых фолликулами . Семена, которые расположены в перекрывающихся рядах, несут пучок белых, шелковистых, нитевидных волосков, известных как кома [ 13] (часто называемых другими названиями, такими как pappus , «нить», «перо» или «шелк»). Фолликулы созревают и раскалываются, и семена, каждое из которых переносится его комой, разносятся ветром . Некоторые, но не все, молочаи также размножаются клональным (или вегетативным) размножением.
В Южной Америке также произрастает 12 видов рода Asclepias , среди которых: A. barjoniifolia , A. boliviensis , A. curassavica , A. mellodora , A. candida , A. flava и A. pilgeriana .
Молочай является важным источником нектара для местных пчел , ос и других насекомых, ищущих нектар, хотя неместные медоносные пчелы обычно попадают в ловушку стигматических щелей и погибают. [11] [15] Молочай также является источником пищи для личинок бабочек-монархов и их родственников, а также для множества других травоядных насекомых (включая многочисленных жуков , моль и клопов ), специализирующихся на питании растениями, несмотря на их химическую защиту . [5]
Молочаи используют три основных способа защиты, чтобы ограничить ущерб, наносимый гусеницами : волоски на листьях ( трихомы ), карденолидные токсины и латексные жидкости. [16] Данные исследования ДНК показывают, что, как правило, более недавно эволюционировавшие виды молочаев («выведенные» на ботаническом языке) используют эти превентивные стратегии меньше, но растут быстрее, чем старые виды, потенциально отрастая быстрее, чем гусеницы могут их потребить. [17] [18] [19]
Исследования показывают, что очень высокое содержание карденолидов в Asclepias linaria снижает воздействие паразита Ophryocystis elektroscirrha (OE) на бабочку-монарха Danaus plexippus . Паразит OE вызывает образование отверстий в крыльях полностью развитых бабочек-монархов. Это приводит к ослаблению выносливости и неспособности к миграции. Паразит заражает монархов только на стадии личинок и гусениц, но вред наносится, когда они находятся в форме бабочки. [20] Напротив, некоторые виды Asclepias являются чрезвычайно бедными источниками карденолидов, такие как Asclepias fascicularis , Asclepias tuberosa и Asclepias angustifolia . [ требуется цитата ]
Листья видов Asclepias являются источником пищи для личинок бабочек-монархов и некоторых других бабочек-молочаев . [5] Эти растения часто используются в садах для разведения бабочек и в качестве промежуточных станций для монархов в попытке помочь увеличить сокращающуюся популяцию монархов. [21]
Однако некоторые виды молочая не подходят для садов бабочек и стоянок монархов. Например, A. curassavica , или тропический молочай, часто высаживается в качестве декоративного растения в садах бабочек за пределами его родного ареала в Мексике и Центральной Америке . Круглогодичные посадки этого вида в Соединенных Штатах являются спорными и критикуются, поскольку они могут привести к появлению новых мест зимовки вдоль побережья Мексиканского залива США и последующему круглогодичному размножению монархов. [22] Считается, что это отрицательно влияет на миграционные модели и вызывает резкое накопление опасного паразита Ophryocystis elektroscirrha . [23] Новые исследования также показали, что личинки монархов, выращенные на тропическом молочае, демонстрируют сниженное миграционное развитие (репродуктивная диапауза), а когда мигрирующие взрослые особи подвергаются воздействию тропического молочая, он стимулирует рост репродуктивной ткани. [24]
По этой причине чаще всего предлагается выращивать молочай, произрастающий в той географической зоне, где он был посажен, чтобы предотвратить негативное воздействие на бабочек-монархов. [25] [26]
Гусеницы монарха не любят молочай клубненосный ( A. tuberosa ), возможно, потому, что листья этого вида молочая содержат очень мало карденолида . [27] Некоторые другие молочаи могут иметь схожие характеристики.
Молочай не выращивается в коммерческих целях в больших масштабах, но эти растения имели множество применений на протяжении всей истории человечества. [5] Молочай имеет долгую историю медицинского, повседневного и военного использования. Народ омаха из Небраски , меномин из Висконсина и верхнего Мичигана , дакота из Миннесоты и народ понка из Небраски традиционно использовали молочай обыкновенный ( A. syriaca ) в медицинских целях. [ требуется ссылка ] Лубяные волокна некоторых видов можно использовать для веревок. Народ мивок из северной Калифорнии использовал молочай сердцелистный ( A. cordifolia ) для его стеблей, которые они высушивали и использовали для шнуров, веревок и канатов. [28]
Тонкий шелковистый пух, прикрепленный к семенам молочая, который позволяет им распространяться на большие расстояния по ветру, известен как нить. Нити молочая невероятно трудно прясть из-за того, насколько короткими и гладкими являются волокна, но смешивая их всего с 25% шерсти или других волокон, можно получить рабочую пряжу. [29]
Исследование изоляционных свойств различных материалов показало, что нить из молочая уступает другим материалам по показателям изоляции, пышности и комковатости, но она хорошо себя зарекомендовала при смешивании с пуховыми перьями. [30] Волокна молочая из комы («нить») полые, покрытые воском и обладающие хорошими изоляционными свойствами. Во время Второй мировой войны в США было собрано более 5000 т (5500 коротких тонн) нити из молочая в качестве замены капоку в спасательных жилетах. [31] [32] Молочая выращивается в коммерческих целях в качестве гипоаллергенного наполнителя для подушек [33] и в качестве утеплителя для зимних пальто. [34] Использование нити из молочая для этих целей может стать растительной альтернативой пуху и способствовать росту молочая в районах, где его численность снизилась, хотя есть некоторые опасения, что воздействие на окружающую среду может быть негативным, если использовать монокультуру . [35] Asclepias также известен как «Шелк Америки» [36] , который представляет собой прядь молочая обыкновенного ( A. syriaca ), собираемого в основном в долине реки Святого Лаврентия в Канаде . Нить молочая может использоваться для теплоизоляции и звукоизоляции. Нить также очень плавучая и водоотталкивающая, но легко впитывает нефть. [37] Благодаря своим свойствам впитывать нефть, ее можно использовать для очистки разливов нефти. [38] [39] [40]
Латекс молочая содержит около двух процентов латекса, и во время Второй мировой войны и нацистская Германия , и США пытались использовать его в качестве источника натурального каучука , хотя никаких записей о крупномасштабном успехе обнаружено не было. [41]
Многие виды молочая также содержат яды сердечных гликозидов , которые мешают клеткам животных поддерживать надлежащий градиент концентрации K + , Ca 2+ . [6] В результате многие народы Южной Америки и Африки использовали стрелы, отравленные этими гликозидами, для более эффективной борьбы и охоты. Некоторые молочаи достаточно токсичны, чтобы вызвать смерть, когда животные потребляют большое количество растения. Некоторые молочаи также вызывают легкий дерматит у некоторых, кто вступает с ними в контакт. Тем не менее, некоторые виды можно сделать съедобными, если правильно обработать. [5]
Латинское asclepias и греческое asklepias для ласточника обыкновенного; Асклепий, греческий бог медицины, поклонение Асклепию было сосредоточено в Эпидавре. См. WKC Guthrie, The Greeks and Their Gods , 1950; Carl Linnaeus, Species Plantarum . 214. 1753 и Genera Plantarum . Ed. 5. 102. 1754.
В нашем исследовании наименее предпочитаемые виды молочая
A. tuberosa
(без выбора; рис. 2) и
A. verticillata
(с выбором; рис. 3A) оба имеют низкие уровни карденолида, зафиксированные в литературе (Roeske et al. 1976, Agrawal et al. 2009, 2015, Rasmann and Agrawal 2011).
Хотя это растение наименее любимо гусеницами монарха, поскольку в его листьях содержится очень мало токсинов (сердечных гликозидов), но другие бабочки и взрослые монархи любят его как источник нектара..
В отличие от других молочаев, это растение имеет прозрачный сок, а уровень токсичных сердечных гликозидов неизменно низок (хотя могут присутствовать и другие токсичные соединения)..