stringtranslate.com

Морская звезда

Морские звезды или морские звезды — это звездообразные иглокожие, принадлежащие к классу Asteroidea ( / ˌ æ s t ə ˈ r ɔɪ d i ə / ). В обычном использовании эти названия часто применяются также к офиурам , которых правильно называть хрупкими звездами или корзинчатыми звездами. Морские звезды также известны как астероиды из-за принадлежности к классу Asteroidea. Около 1900 видов морских звезд живут на морском дне во всех мировых океанах , от теплых тропических зон до холодных полярных регионов . Они встречаются от приливной зоны до абиссальных глубин, на глубине 6000 м (20 000 футов) ниже поверхности.

Морские звезды — это морские беспозвоночные . Обычно они имеют центральный диск и обычно пять рук, хотя у некоторых видов их больше. Аборальная или верхняя поверхность может быть гладкой, зернистой или колючей и покрыта перекрывающимися пластинами. Многие виды ярко окрашены в различные оттенки красного или оранжевого, в то время как другие имеют синий, серый или коричневый цвет. У морских звезд есть трубчатые ноги, работающие с помощью гидравлической системы , и рот в центре ротовой или нижней поверхности. Они являются оппортунистическими питателями и в основном хищниками бентосных беспозвоночных. У нескольких видов есть специализированное пищевое поведение, включая выворачивание желудка и питание суспензией . У них сложные жизненные циклы , и они могут размножаться как половым, так и бесполым путем . Большинство из них могут регенерировать поврежденные части или потерянные руки , и они могут сбрасывать руки в качестве средства защиты. Asteroidea играют несколько важных экологических ролей . Морские звезды, такие как охровая морская звезда ( Pisaster ochraceus ) и рифовая морская звезда ( Stichaster australis ), стали широко известны как примеры концепции ключевых видов в экологии. Тропическая терновый венец ( Acanthaster planci ) является прожорливым хищником кораллов по всему Индо-Тихоокеанскому региону, а северная тихоокеанская морская звезда входит в список 100 самых опасных инвазивных чужеродных видов в мире .

Ископаемая летопись морских звезд древняя, датируется ордовиком около 450 миллионов лет назад, но она довольно скудна, поскольку морские звезды имеют тенденцию распадаться после смерти. Вероятно, сохранились только косточки и шипы животного, что затрудняет обнаружение останков. Благодаря своей привлекательной симметричной форме морские звезды сыграли свою роль в литературе, легендах, дизайне и популярной культуре. Иногда их собирают как диковинки , используют в дизайне или в качестве логотипов, а в некоторых культурах, несмотря на возможную токсичность, их едят.

Анатомия

Luidia maculata — семирукая морская звезда.

У большинства морских звезд пять лучей, которые расходятся от центрального диска, но их количество варьируется в зависимости от группы. У некоторых видов шесть или семь лучей, а у других — 10–15 лучей. [3] У антарктического Labidiaster annulatus их может быть более пятидесяти. [4]

Картирование паттернов экспрессии генов, которые по-разному экспрессируются по осям тела, предполагает, что тело морской звезды можно представить как бестелесную голову, гуляющую по морскому дну на своих губах. Известные маркеры для структур туловища экспрессируются только во внутренних тканях, а не на поверхности. Только передняя часть оси, которая определяет структуры, связанные с головой, представлена ​​на поверхности тела. [5]

Стенка корпуса

Косточки Astropecten aranciacus
Педицеллярии и втянутые папулы среди шипов Acanthaster planci
Педицеллярии и папулы Asterias forbesi

Стенка тела состоит из тонкой кутикулы, эпидермиса , состоящего из одного слоя клеток, толстой дермы, образованной соединительной тканью , и тонкого целомического миоэпителиального слоя, который обеспечивает продольную и кольцевую мускулатуру. Дерма содержит эндоскелет из компонентов карбоната кальция, известных как косточки. Это сотовые структуры, состоящие из микрокристаллов кальцита , расположенных в решетке. [6] Они различаются по форме, некоторые из них несут внешние гранулы, бугорки и шипы, но большинство представляют собой таблитчатые пластины, которые аккуратно прилегают друг к другу мозаичным образом и образуют основное покрытие аборальной поверхности. [7] Некоторые из них представляют собой специализированные структуры, такие как мадрепорит (вход в водно-сосудистую систему), педицеллярии и паксиллы . [6] Педицеллярии представляют собой сложные косточки с щипцеобразными челюстями. Они удаляют мусор с поверхности тела и машут вокруг на гибких стеблях в ответ на физические или химические раздражители, постоянно совершая кусающие движения. Они часто образуют скопления вокруг шипов. [8] [9] Паксиллы — это зонтикообразные структуры, обнаруженные у морских звезд, которые живут, зарывшись в осадок. Края соседних паксилл встречаются, образуя ложную кутикулу с водной полостью под ней, в которой защищены мадрепорит и нежные жаберные структуры. Все косточки, включая те, которые выступают наружу, покрыты эпидермальным слоем. [6]

Несколько групп морских звезд, включая Valvatida и Forcipulatida , обладают педицелляриями . [8] У Forcipulatida, таких как Asterias и Pisaster , они встречаются в помпоноподобных пучках у основания каждого шипа, тогда как у Goniasteridae , таких как Hippasteria phrygiana , педицеллярии разбросаны по поверхности тела. Некоторые, как полагают, помогают в защите, в то время как другие помогают в питании или в удалении организмов, пытающихся поселиться на поверхности морской звезды. [10] Некоторые виды, такие как Labidiaster annulatus , Rathbunaster californicus и Novodinia antillensis, используют свои большие педицеллярии для захвата мелкой рыбы и ракообразных. [11]

Также могут быть папулы , тонкостенные выступы полости тела, которые достигают стенки тела и простираются в окружающую воду. Они выполняют дыхательную функцию. [12] Структуры поддерживаются коллагеновыми волокнами, установленными под прямым углом друг к другу и организованными в трехмерную сеть с косточками и папулами в промежутках. Такое расположение обеспечивает как легкое сгибание рук морской звезды, так и быстрое наступление жесткости и ригидности, необходимых для действий, выполняемых в условиях стресса. [13]

Водно-сосудистая система

Наконечник руки с трубчатыми ножками
Кончик руки Leptasterias polaris с трубчатыми ножками и глазком

Водная сосудистая система морской звезды представляет собой гидравлическую систему, состоящую из сети заполненных жидкостью каналов, и связана с передвижением, адгезией, манипуляцией пищей и газообменом . Вода поступает в систему через мадрепорит , пористую, часто заметную, похожую на сито косточку на аборальной поверхности. Она связана через каменный канал, часто выстланный известковым материалом, с кольцевым каналом вокруг ротового отверстия. От него отходит ряд радиальных каналов; один радиальный канал проходит вдоль амбулакральной бороздки в каждой руке. Имеются короткие боковые каналы, ответвляющиеся попеременно по обе стороны от радиального канала, каждый из которых заканчивается ампулой. Эти органы в форме луковицы соединены с трубчатыми ножками (подиями) на внешней стороне животного короткими соединительными каналами, которые проходят через косточки в амбулакральной бороздке. Обычно имеется два ряда трубчатых ножек, но у некоторых видов боковые каналы попеременно длинные и короткие, и, по-видимому, их четыре ряда. Внутренняя часть всей системы каналов выстлана ресничками . [14]

Когда продольные мышцы в ампулах сокращаются, клапаны в боковых каналах закрываются, и вода выталкивается в трубчатые ножки. Они вытягиваются, чтобы соприкоснуться с субстратом . Хотя трубчатые ножки напоминают присоски по внешнему виду, захватное действие является функцией адгезивных химикатов, а не всасывания. [15] Другие химикаты и расслабление ампул позволяют освободиться от субстрата. Трубчатые ножки прикрепляются к поверхностям и двигаются волнообразно, при этом одна часть руки прикрепляется к поверхности, а другая освобождается. [16] [17] Некоторые морские звезды поднимают кончики своих рук во время движения, что обеспечивает максимальную подверженность сенсорных трубчатых ножек и глазного пятна внешним раздражителям. [18]

Происходя от двусторонних организмов, морские звезды могут двигаться двусторонним образом, особенно во время охоты или при опасности. При ползании некоторые конечности выступают в качестве ведущих, а другие тянутся сзади. [3] [19] [9] Большинство морских звезд не могут двигаться быстро, типичная скорость — у кожистой звезды ( Dermasterias imbricata ), которая может проплыть всего 15 см (6 дюймов) в минуту. [20] Некоторые роющие виды из родов Astropecten и Luidia имеют на своих длинных трубчатых ногах заострения, а не присоски , и способны к гораздо более быстрому движению, «скользя» по дну океана. Песчаная звезда ( Luidia foliolata ) может перемещаться со скоростью 2,8 м (9 футов 2 дюйма) в минуту. [21] Когда морская звезда оказывается вверх ногами, две соседние конечности изгибаются назад, чтобы обеспечить опору, противоположная конечность используется для удара по земле, в то время как две оставшиеся конечности подняты по обе стороны; наконец, топающая рука освобождается, когда морская звезда переворачивается и восстанавливает свое нормальное положение. [19]

Помимо своей функции в движении, трубчатые ножки действуют как вспомогательные жабры. Водная сосудистая система служит для транспортировки кислорода из трубчатых ножек и углекислого газа к ним, а также питательных веществ из кишечника к мышцам, участвующим в движении. Движение жидкости является двунаправленным и инициируется ресничками . [ 14] Газообмен также происходит через другие жабры , известные как папулы, которые представляют собой тонкостенные выпуклости на аборальной поверхности диска и рук. Кислород переносится из них в целомическую жидкость , которая действует как транспортная среда для газов. Кислород, растворенный в воде, распределяется по телу в основном жидкостью в основной полости тела; кровеносная система также может играть второстепенную роль. [22]

Пищеварительная система и выделение

Схема анатомии морской звезды
Аборальный вид частично рассеченной морской звезды :
  1. Пилорический отдел желудка
  2. Кишечник и анус
  3. Ректальный мешок
  4. Каменный канал
  5. Мадрепорит
  6. Пилорическая слепая кишка
  7. Пищеварительные железы
  8. Кардиальный желудок
  9. Гонада
  10. Радиальный канал
  11. Амбулакральный гребень

Кишечник морской звезды занимает большую часть диска и простирается в руки. Рот расположен в центре ротовой поверхности, где он окружен жесткой перистомиальной мембраной и закрыт сфинктером . Рот открывается через короткий пищевод в желудок, разделенный сужением на большую, выворачивающуюся кардиальную часть и меньшую пилорическую часть. Сердечный желудок железистый и мешковидный, и поддерживается связками, прикрепленными к косточкам в руках, так что его можно втянуть обратно в положение после того, как он был вывернут. Пилорический желудок имеет два расширения в каждом плече: пилорические слепые кишки. Это удлиненные, разветвленные полые трубки, которые выстланы рядом желез, которые выделяют пищеварительные ферменты и поглощают питательные вещества из пищи. Короткий кишечник и прямая кишка идут от пилорического желудка, чтобы открыться в небольшом анусе на вершине аборальной поверхности диска. [23]

Примитивные морские звезды, такие как Astropecten и Luidia , проглатывают свою добычу целиком и начинают переваривать ее в своих кардиальных желудках. Раковины и другие несъедобные материалы выбрасываются через их рты. Полупереваренная жидкость поступает в их пилорические желудки и слепые кишки, где продолжается пищеварение и происходит всасывание. [23] У более продвинутых видов морских звезд кардиальный желудок может быть вывернут из тела организма, чтобы поглотить и переварить пищу. Когда добычей является моллюск или другой двустворчатый моллюск , морская звезда тянет своими трубчатыми ногами, чтобы слегка разъединить два клапана, и вставляет небольшую часть своего желудка, которая выделяет ферменты для переваривания добычи. Желудок и частично переваренная добыча позже втягиваются в диск. Здесь пища передается в пилорический желудок, который всегда остается внутри диска. [24] Втягивание и сокращение кардиального желудка активируется нейропептидом, известным как NGFFYamide. [25]

Благодаря этой способности переваривать пищу вне тела, морские звезды могут охотиться на добычу, намного большую, чем их рот. Их рацион включает моллюсков и устриц , членистоногих , мелкую рыбу и брюхоногих моллюсков . Некоторые морские звезды не являются чистыми плотоядными , дополняя свой рацион водорослями или органическим детритом. Некоторые из этих видов являются травоядными , но другие захватывают частицы пищи из воды в липкие слизистые нити, которые перемещаются ко рту по ресничным канавкам. [23]

Основным азотистым продуктом жизнедеятельности является аммиак . У морских звезд нет отдельных органов выделения; отходы аммиака удаляются путем диффузии через трубчатые ножки и папулы. [22] Жидкость организма содержит фагоцитарные клетки, называемые целомоцитами, которые также находятся в гемальной и водно-сосудистой системах. Эти клетки поглощают отходы и в конечном итоге перемещаются к кончикам папул, где часть стенки тела откусывается и выбрасывается в окружающую воду. Некоторые отходы также могут выделяться пилорическими железами и выводиться с фекалиями . [22]

Морские звезды, по-видимому, не имеют никаких механизмов для осморегуляции и поддерживают в своих жидкостях организма ту же концентрацию соли, что и в окружающей воде. Хотя некоторые виды могут переносить относительно низкую соленость , отсутствие системы осморегуляции, вероятно, объясняет, почему морские звезды не встречаются в пресной воде или даже во многих эстуарных средах. [22]

Сенсорная и нервная системы

Хотя у морских звезд нет многих четко определенных органов чувств, они чувствительны к прикосновению, свету, температуре, ориентации и состоянию воды вокруг них. Трубчатые ножки, шипы и педицеллярии чувствительны к прикосновению. Трубчатые ножки, особенно те, что на кончиках лучей, также чувствительны к химическим веществам, что позволяет морской звезде обнаруживать источники запаха, такие как еда. [24] На концах рук есть глазные пятна, каждое из которых состоит из 80–200 простых глазков . Они состоят из пигментированных эпителиальных клеток, которые реагируют на свет и покрыты толстой прозрачной кутикулой, которая как защищает глазки, так и фокусирует свет. Многие морские звезды также обладают отдельными фоторецепторными клетками в других частях своего тела и реагируют на свет, даже когда их глазные пятна закрыты. Будут ли они продвигаться вперед или отступать, зависит от вида. [26]

Хотя у морской звезды отсутствует централизованный мозг , у нее есть сложная нервная система с нервным кольцом вокруг рта и радиальным нервом, проходящим вдоль амбулакральной области каждой руки параллельно радиальному каналу. Периферическая нервная система состоит из двух нервных сетей: сенсорной системы в эпидермисе и двигательной системы в выстилке целомической полости. Нейроны, проходящие через дерму, соединяют их. [26] Кольцевые нервы и радиальные нервы имеют сенсорные и двигательные компоненты и координируют баланс и системы направления морской звезды. [12] Сенсорный компонент получает входные данные от сенсорных органов, в то время как двигательные нервы контролируют трубчатые ноги и мускулатуру. Морская звезда не имеет возможности планировать свои действия. Если одна рука обнаруживает привлекательный запах, она становится доминирующей и временно перекрывает другие руки, чтобы инициировать движение к добыче. Механизм этого не полностью изучен. [26]

Кровеносная система

Полость тела содержит кровеносную или гемальную систему. Сосуды образуют три кольца: одно вокруг рта (гипоневральное гемальное кольцо), другое вокруг пищеварительной системы (желудочное кольцо) и третье около аборальной поверхности (генитальное кольцо). Сердце бьется около шести раз в минуту и ​​находится на вершине вертикального канала (осевой сосуд), который соединяет три кольца. У основания каждой руки находятся парные гонады ; боковой сосуд простирается от генитального кольца мимо гонад к кончику руки. Этот сосуд имеет слепой конец, и в нем нет постоянной циркуляции жидкости. Эта жидкость не содержит пигмента и имеет небольшую или вообще не имеет дыхательной функции, но, вероятно, используется для транспортировки питательных веществ по всему телу. [27]

Вторичные метаболиты

Морские звезды производят большое количество вторичных метаболитов в форме липидов , включая стероидные производные холестерина и амиды жирных кислот сфингозина . Стероиды в основном представляют собой сапонины , известные как астеросапонины, и их сульфатированные производные. Они различаются между видами и обычно образуются из до шести молекул сахара (обычно глюкозы и галактозы ), связанных до трех гликозидных цепей. Длинноцепочечные амиды жирных кислот сфингозина встречаются часто, и некоторые из них обладают известной фармакологической активностью . Различные церамиды также известны у морских звезд, и также было идентифицировано небольшое количество алкалоидов . Функции этих химических веществ в морских звездах не были полностью исследованы, но большинство из них играют роль в защите и коммуникации. Некоторые из них являются отпугивающими веществами, используемыми морскими звездами для отпугивания хищников. Другие являются антифоулянтами и дополняют педицеллярии, чтобы не допустить оседания других организмов на аборальной поверхности морской звезды. Некоторые из них являются феромонами тревоги и химикатами, вызывающими побег, высвобождение которых вызывает реакцию у конспецифичных морских звезд, но часто вызывает реакцию побега у потенциальной добычи. [28] Исследования эффективности этих соединений для возможного фармакологического или промышленного использования проводятся по всему миру. [29]

Жизненный цикл

Половое размножение

Большинство видов морских звезд являются раздельнополыми , то есть существуют отдельные самцы и самки. Обычно их внешне не различить, так как гонады не видны, но их пол становится очевиден, когда они мечут икру . [30] Некоторые виды являются одновременными гермафродитами , производя яйца и сперму одновременно, а у некоторых из них одна и та же гонада, называемая овотестис , производит и яйца, и сперму. [31] Другие морские звезды являются последовательными гермафродитами . Протандрические особи таких видов, как Asterina gibbosa, начинают жизнь как самцы, прежде чем по мере взросления сменить пол на самку. У некоторых видов, таких как Nepanthia belcheri , крупная самка может разделиться пополам , и полученное потомство — самцы. Когда они становятся достаточно большими, они снова превращаются в самок. [32]

Каждая рука морской звезды содержит две гонады, которые выпускают гаметы через отверстия, называемые гонодуктами, расположенные на центральном диске между руками. Оплодотворение , как правило, внешнее, но у некоторых видов происходит внутреннее оплодотворение. У большинства видов плавучие яйца и сперма просто высвобождаются в воду (свободный нерест), а полученные эмбрионы и личинки живут как часть планктона . У других видов яйца могут прилипать к нижней стороне камней. [33] У некоторых видов морских звезд самки вынашивают свои яйца — либо просто обволакивая их [33] , либо удерживая их в специализированных структурах. Вынашивание может происходить в карманах на аборальной поверхности морской звезды, [34] [30] внутри пилорического желудка ( Leptasterias tenera ) [35] или даже внутри самих гонад. [31] Те морские звезды, которые высиживают икру, «сидя» на ней, обычно принимают горбатую позу, приподняв диски над субстратом. [36] Pteraster militaris высиживает несколько своих детенышей и рассеивает оставшиеся икринки, которые слишком многочисленны, чтобы поместиться в его сумке. [34] У этих высиживающих икру видов икринки относительно большие и снабжены желтком , и они, как правило, развиваются непосредственно в миниатюрных морских звезд без промежуточной личиночной стадии. [31] Развивающиеся детеныши называются лецитотрофными, потому что они получают свое питание из желтка в отличие от «планктотрофных» личинок, которые питаются в толще воды . У Parvulastra parvivipara , интрагонадного высиживателя, молодые морские звезды получают питательные вещества, поедая другие икринки и эмбрионы в сумке для выведения. [37] Высиживание яиц особенно распространено среди полярных и глубоководных видов, которые живут в неблагоприятных для развития личинок условиях [30], а также среди более мелких видов, которые производят всего несколько яиц. [38] [39]

В тропиках обильный запас фитопланктона постоянно доступен для питания личинок морских звезд. Нерест происходит в любое время года, каждый вид имеет свой собственный характерный сезон размножения. [40] В умеренных регионах весна и лето приносят увеличение запасов пищи. Первая особь вида, которая мечет икру, может выпустить феромон , который привлекает других морских звезд, чтобы они объединялись и высвобождали свои гаметы синхронно. [41] У других видов самец и самка могут объединиться и образовать пару. [42] [43] Такое поведение называется псевдокопуляцией [44] , и самец взбирается наверх, помещая свои руки между руками самки. Когда она выпускает икру в воду, он побуждается к нересту. [41] Морские звезды могут использовать сигналы окружающей среды для координации времени нереста (длина дня, чтобы указать правильное время года, [42] рассвет или закат, чтобы указать правильное время дня), и химические сигналы, чтобы указать на свою готовность к размножению. У некоторых видов зрелые самки вырабатывают химические вещества, привлекающие сперматозоиды в морской воде. [45]

Развитие личинки

Личинки морских звезд
Три вида двусторонне-симметричных личинок морских звезд (слева направо) личинка скафулярии, личинка бипиннарии , личинка брахиолярии , все Asterias sp. Художник Эрнст Геккель

Большинство эмбрионов морских звезд вылупляются на стадии бластулы . Первоначальный шар клеток развивает боковой карман, архентерон . Вход в него известен как бластопор , и позже он разовьется в анус — вместе с хордовыми , иглокожие являются вторичноротыми , то есть вторая ( вторично ) инвагинация становится ртом ( стоме ); представители всех других типов являются первичноротыми , и их первая инвагинация становится ртом. Другая инвагинация поверхности сольется с кончиком архентерона в виде рта, в то время как внутренняя часть станет кишечником. В то же время снаружи развивается полоска ресничек . Она увеличивается и распространяется вокруг поверхности и в конечном итоге на два развивающихся выростов, похожих на руки. На этой стадии личинка известна как бипиннария . Реснички используются для передвижения и питания, их ритмичные удары переносят фитопланктон ко рту. [8]

Следующая стадия развития — личинка брахиолярии , которая включает в себя рост трех коротких дополнительных рук. Они находятся на переднем конце, окружают присоску и имеют клейкие клетки на своих концах. Личинки бипиннарии и брахиолярии имеют билатеральную симметрию. После полного развития брахиолярия оседает на морском дне и прикрепляется коротким стеблем, образованным из вентральных рук и присоски. Теперь происходит метаморфоз с радикальной перестройкой тканей. Левая сторона тела личинки становится оральной поверхностью молоди, а правая — аборальной поверхностью. Часть кишечника сохраняется, но рот и анус перемещаются в новые положения. Некоторые полости тела дегенерируют, но другие становятся водно-сосудистой системой и висцеральным целомом. Теперь морская звезда имеет пентарадиальную симметрию. Она сбрасывает свой стебель и становится свободноживущей молодой морской звездой диаметром около 1 мм (0,04 дюйма). Морские звезды отряда Paxillosida не имеют стадии брахиолярии, а личинки бипиннарии оседают на морском дне и развиваются непосредственно в молодь. [8]

Бесполое размножение

Регенерация из руки
«Комета» Linckia guildingi , демонстрирующая тело морской звезды, вырастающее из одного луча.

Некоторые виды морских звезд в трех семействах Asterinidae, Asteriidae и Solasteridae способны размножаться бесполым путем во взрослом состоянии либо путем деления своих центральных дисков [46], либо путем аутотомии одной или нескольких своих рук. [47] Какой из этих процессов происходит, зависит от рода. Среди морских звезд, которые способны регенерировать все свое тело из одной руки, некоторые могут делать это даже из фрагментов длиной всего 1 см (0,4 дюйма). [48] Отдельные руки, которые регенерируют целую особь, называются кометными формами. Разделение морской звезды, либо поперек ее диска, либо у основания руки, обычно сопровождается слабостью в структуре, которая обеспечивает зону перелома. [49]

Личинки нескольких видов морских звезд могут размножаться бесполым путем до достижения зрелости. [50] Они делают это путем аутотомии некоторых частей своего тела или путем почкования . [51] Когда такая личинка чувствует, что пищи много, она выбирает путь бесполого размножения вместо нормального развития. [52] Хотя это стоит ей времени и энергии и задерживает созревание, это позволяет одной личинке дать начало нескольким взрослым особям, когда условия будут подходящими. [51]

Регенерация

Оружие регенерируется
Подсолнечник морской восстанавливает отсутствующие конечности

Некоторые виды морских звезд обладают способностью регенерировать утраченные конечности и могут со временем отращивать целую новую конечность. [48] Некоторые могут отращивать полностью новый диск из одной конечности, в то время как другим необходимо, чтобы хотя бы часть центрального диска была прикреплена к оторванной части. [22] Отрастание может занять несколько месяцев или лет, [48] и морские звезды уязвимы для инфекций на ранних стадиях после потери конечности. Отделенная конечность живет за счет запасенных питательных веществ, пока не отрастит диск и рот и снова не сможет питаться. [48] Помимо фрагментации, осуществляемой в целях воспроизводства, разделение тела может происходить непреднамеренно из-за того, что часть отделяется хищником, или часть может быть активно сброшена морской звездой в ответ на побег. [22] Потеря частей тела достигается за счет быстрого размягчения особого типа соединительной ткани в ответ на нервные сигналы. Этот тип ткани называется соединительной тканью захвата и встречается у большинства иглокожих. [53] Был выявлен фактор, способствующий аутотомии, который при инъекции в другую морскую звезду вызывает быстрое сбрасывание конечностей. [54]

Продолжительность жизни

Продолжительность жизни морской звезды значительно различается между видами, обычно она больше у более крупных форм и у тех, у кого есть планктонные личинки. Например, Leptasterias hexactis вынашивает небольшое количество яиц с крупным желтком. Вес взрослой особи составляет 20 г (0,7 унции), половой зрелости она достигает через два года и живет около десяти лет. [8] Pisaster ochraceus выпускает большое количество яиц в море каждый год и вес взрослой особи составляет до 800 г (28 унций). Она достигает зрелости через пять лет и имеет максимальную зарегистрированную продолжительность жизни 34 года. [8] Средняя продолжительность жизни морской звезды составляет 35 лет, и более крупные виды морских звезд обычно живут дольше своих более мелких собратьев. [55]

Экология

Распространение и среда обитания

Иглокожие, включая морских звезд, поддерживают тонкий внутренний баланс электролитов , который находится в равновесии с морской водой, что делает невозможным их существование в пресноводной среде обитания. [16] Виды морских звезд населяют все мировые океаны. Места обитания варьируются от тропических коралловых рифов , скалистых берегов, приливных бассейнов , грязи и песка до лесов водорослей , лугов морской травы [56] и глубоководного морского дна до глубины не менее 6000 м (20 000 футов). [57] Наибольшее разнообразие видов встречается в прибрежных районах. [56]

Диета

Морская звезда, у которой желудок вывернут наружу, чтобы питаться кораллами.
Морская звезда Circeaster pullus выворачивает свой желудок, чтобы питаться кораллами.

Большинство видов являются хищниками-универсалами, питающимися микроводорослями , губками , двустворчатыми моллюсками , улитками и другими мелкими животными. [24] [58] Морская звезда «терновый венец» питается коралловыми полипами, [59] в то время как другие виды являются детритофагами , питающимися разлагающимся органическим материалом и фекалиями. [58] [60] Некоторые из них питаются суспензией, собираясь в фитопланктоне ; Henricia и Echinaster часто встречаются в ассоциации с губками, извлекая выгоду из создаваемого ими течения воды. [61] Было показано, что различные виды способны поглощать органические питательные вещества из окружающей воды, и это может составлять значительную часть их рациона. [61]

Процессы питания и захвата могут быть облегчены специальными частями; Pisaster brevispinus , короткошипый пизастер с западного побережья Америки, может использовать набор специализированных трубчатых ножек, чтобы глубоко зарыться в мягкий субстрат, чтобы извлечь добычу (обычно моллюсков ). [62] Схватив моллюска, морская звезда медленно вскрывает раковину добычи, напрягая приводящую мышцу, а затем вставляет свой вывернутый желудок в трещину, чтобы переварить мягкие ткани. Щель между створками должна быть шириной всего лишь в долю миллиметра, чтобы желудок мог войти. [16] Каннибализм наблюдался у молодых морских звезд уже через четыре дня после метаморфоза. [63]

Экологическое воздействие

Морская звезда на деревянном пирсе
Морская звезда пожирает мидию
Pisaster ochraceus поедает мидию в центральной Калифорнии.

Морские звезды являются ключевыми видами в соответствующих морских сообществах . Их относительно большие размеры, разнообразный рацион питания и способность адаптироваться к различным средам делают их экологически важными. [64] Термин «ключевой вид» был фактически впервые использован Робертом Пейном в 1966 году для описания морской звезды Pisaster ochraceus . [65] При изучении низких приливных побережий штата Вашингтон Пейн обнаружил, что хищничество P. ochraceus было основным фактором разнообразия видов. Экспериментальное удаление этого главного хищника с участка береговой линии привело к снижению видового разнообразия и в конечном итоге к доминированию мидий Mytilus , которые смогли вытеснить другие организмы за пространство и ресурсы. [66] Аналогичные результаты были получены в исследовании Stichaster australis в 1971 году на приливном побережье Южного острова Новой Зеландии . Было обнаружено, что S. australis удалил большую часть партии пересаженных мидий в течение двух или трех месяцев после их размещения, в то время как в районе, откуда S. australis был удален, количество мидий резко возросло, переполнив территорию и угрожая биоразнообразию . [67]

Кормовая активность всеядной морской звезды Oreaster reticulatus на песчаном и заросшем морской травой дне на Виргинских островах, по-видимому, регулирует разнообразие, распределение и численность микроорганизмов. Эти морские звезды поглощают груды осадка, удаляя поверхностные пленки и водоросли, прилипшие к частицам. [68] Организмы, которым не нравится это нарушение, заменяются другими, более способными быстро повторно заселять «чистый» осадок. Кроме того, добыча пищи этими мигрирующими морскими звездами создает разнообразные участки органического вещества, которые могут играть роль в распределении и численности организмов, таких как рыбы, крабы и морские ежи, которые питаются осадком. [69]

Морские звезды иногда оказывают негативное воздействие на экосистемы. Вспышки терновых звезд нанесли ущерб коралловым рифам в северо-восточной Австралии и Французской Полинезии . [59] [70] Исследование в Полинезии показало, что коралловый покров резко сократился с прибытием мигрирующих морских звезд в 2006 году, упав с 50% до менее 5% за три года. Это имело каскадный эффект на все бентосное сообщество и рыбу, питающуюся рифами. [59] Asterias amurensis является одним из немногих инвазивных видов иглокожих . Его личинки, вероятно, прибыли в Тасманию из центральной Японии со сбросом воды с кораблей в 1980-х годах. С тех пор численность вида выросла до такой степени, что она угрожает коммерчески важным популяциям двустворчатых моллюсков . Таким образом, они считаются вредителями [71] и входят в список 100 наиболее опасных инвазивных видов в мире, составленный Группой специалистов по инвазивным видам [72] .

Морские звезды (морские звезды) являются основными хищниками морских ежей, питающихся водорослями. Спутниковые снимки показывают, что популяции морских ежей резко возросли из-за массовой гибели морских звезд, и что к 2021 году морские ежи уничтожили 95% лесов водорослей Калифорнии. [73]

Угрозы

Чайка питается морскими звездами
Американская серебристая чайка питается морской звездой

На морских звезд могут охотиться сородичи, морские анемоны, [74] другие виды морских звезд, тритоны , крабы, рыбы, чайки и морские выдры . [38] [71] [75] [76] Их первой линией обороны являются сапонины, присутствующие в стенках их тел, которые имеют неприятный вкус. [77] Некоторые морские звезды, такие как Astropecten polyacanthus, также включают в свой химический арсенал мощные токсины, такие как тетродотоксин , а слизистая звезда может выделять большое количество отталкивающей слизи. У них также есть броня тела в виде твердых пластин и шипов. [78] Терновый венец особенно непривлекателен для потенциальных хищников, поскольку он надежно защищен острыми шипами, пронизанными токсинами, а иногда и яркими предупреждающими цветами . [79] Другие виды защищают свои уязвимые трубчатые ноги и кончики рук, выстилая свои амбулакральные канавки шипами и густо покрывая свои конечности пластинами. [78]

Предупреждающая окраска морской звезды «терновый венец»

Несколько видов иногда страдают от истощения , вызванного бактериями рода Vibrio ; [75] однако, более распространенное истощение , вызывающее массовую гибель среди морских звезд, появляется спорадически. Статья, опубликованная в ноябре 2014 года, показала, что наиболее вероятной причиной этого заболевания является денсовирус, который авторы назвали денсовирусом, ассоциированным с морской звездой (SSaDV). [80] Известно, что простейшее Orchitophrya stellarum заражает гонады морских звезд и повреждает ткани. [75] Морские звезды уязвимы к высоким температурам. Эксперименты показали, что скорость питания и роста P. ochraceus значительно снижается, когда температура их тела поднимается выше 23 °C (73 °F), и что они умирают, когда их температура поднимается до 30 °C (86 °F). [81] [82] Этот вид обладает уникальной способностью поглощать морскую воду, чтобы сохранять прохладу, когда он подвергается воздействию солнечного света из-за отлива. [83] Похоже, что он также использует свои конечности для поглощения тепла, чтобы защитить центральный диск и жизненно важные органы, такие как желудок. [84]

Морские звезды и другие иглокожие чувствительны к загрязнению морской среды . [85] Обыкновенная морская звезда считается биоиндикатором морских экосистем. [86] Исследование 2009 года показало, что P. ochraceus вряд ли будет затронут закислением океана так же сильно, как другие морские животные с известковыми скелетами. В других группах структуры, состоящие из карбоната кальция, уязвимы к растворению при понижении pH . Исследователи обнаружили, что когда P. ochraceus подвергались воздействию 21 °C (70 °F) и 770  ppm углекислого газа (помимо ожидаемого повышения в следующем столетии), они были относительно не затронуты. Их выживание, вероятно, связано с узловатой природой их скелетов, которые способны компенсировать нехватку карбоната за счет роста большего количества мясистой ткани. [87]

Эволюция

Ископаемые останки

Ископаемая морская звезда
Ископаемая морская звезда, Riedaster reicheli , из платтенкалька, верхнеюрского известняка, Зольнхофен
Фрагмент луча (оральная поверхность; амбулакрум) астероида-гониастерида ; формация Зихор ( коньяк , верхний мел ), южный Израиль .

Иглокожие впервые появились в палеонтологической летописи в кембрии . Первыми известными астерозоями были Somasteroidea , которые демонстрируют характеристики обеих групп. [88] Морские звезды редко встречаются в виде окаменелостей, возможно, потому, что их твердые скелетные компоненты отделяются по мере разложения животного. Несмотря на это, есть несколько мест, где встречаются скопления полных скелетных структур, окаменевших на месте в Lagerstätten – так называемых «звездных пластах». [89]

К концу палеозоя криноидеи и бластоидеи были преобладающими иглокожими, и некоторые известняки этого периода состоят почти полностью из фрагментов этих групп. В двух крупных событиях вымирания , которые произошли в конце девона и конце перми , бластоидеи были уничтожены, и выжило только несколько видов криноидеи. [88] Многие виды морских звезд также вымерли в этих событиях, но впоследствии немногие выжившие виды быстро диверсифицировались в течение примерно шестидесяти миллионов лет в течение ранней юры и начала средней юры . [90] [91] Исследование 2012 года показало, что видообразование у морских звезд может происходить быстро. За последние 6000 лет произошла дивергенция в личиночном развитии Cryptasterina hystera и Cryptasterina pentagona , первая приняла внутреннее оплодотворение и высиживание, а последняя осталась вещательным нерестилищем. [92]

Разнообразие

Видео, демонстрирующее движение трубчатых ножек морской звезды
Крупный план морской звезды в национальном парке Вакатоби , 2018 г.

Научное название Asteroidea было дано морским звездам французским зоологом де Бленвилем в 1830 году. [93] Оно происходит от греческого aster , ἀστήρ (звезда) и греческого eidos , εἶδος (форма, подобие, внешний вид). [94] Класс Asteroidea относится к типу Echinodermata . Помимо морских звезд, к иглокожим относятся морские ежи , плоские морские ежи , хрупкие и корзинчатые звезды , морские огурцы и морские лилии . Личинки иглокожих имеют двустороннюю симметрию, но во время метаморфоза она заменяется радиальной симметрией , как правило, пентамерной . [12] Взрослые иглокожие характеризуются наличием водно-сосудистой системы с внешними трубчатыми ножками и известковым эндоскелетом, состоящим из косточек, соединенных сеткой коллагеновых волокон. [95] Морские звезды включены в подтип Asterozoa , характеристики которого включают сплющенное, звездообразное тело у взрослых особей, состоящее из центрального диска и нескольких радиальных рук. Подтип включает два класса Asteroidea, морские звезды, и Ophiuroidea , хрупкие звезды и звезды-корзины. Астероиды имеют широкие руки со скелетной поддержкой, обеспечиваемой известковыми пластинами в стенке тела [90], в то время как офиуры имеют четко разграниченные тонкие руки, усиленные парными сросшимися косточками, образующими сочлененные «позвонки». [96]

Морские звезды — большой и разнообразный класс с более чем 1900 ныне живущими видами. Существует семь существующих отрядов: Brisingida , Forcipulatida , Notomyotida , Paxillosida , Spinulosida , Valvatida и Velatida [1] и два вымерших: Calliasterellidae и Trichasteropsida. [2] Живые астероиды, Neoasteroidea, морфологически отличаются от своих предшественников в палеозое. Таксономия группы относительно стабильна, но продолжаются дебаты о статусе Paxillosida , а глубоководные морские маргаритки, хотя и явно Asteroidea и в настоящее время включены в Velatida , не вписываются в какую-либо принятую родословную. Филогенетические данные предполагают, что они могут быть сестринской группой , Concentricycloidea, для Neoasteroidea, или что сами Velatida могут быть сестринской группой. [91]

18-лучевая морская звезда
Большой 18-рукий член Брисингиды

Группы проживания

Brisingida (2 семейства, 17 родов, 111 видов) [97]
Виды этого отряда имеют небольшой негибкий диск и 6–20 длинных тонких рук, которые они используют для питания суспензией. У них есть один ряд краевых пластин, слитое кольцо дисковых пластин, уменьшенное количество аборальных пластин, скрещенные педицеллярии и несколько рядов длинных шипов на руках. Они живут почти исключительно в глубоководных местообитаниях, хотя некоторые живут в мелководье в Антарктике. [98] [99] У некоторых видов трубчатые ноги имеют закругленные кончики и не имеют присосок. [100]
Обыкновенная морская звезда
Обыкновенная морская звезда , представитель семейства Forcipulatida
Forcipulatida (6 семейств, 63 рода, 269 видов) [101]
Виды этого порядка имеют отличительные педицеллярии, состоящие из короткого стебля с тремя скелетными косточками. Они, как правило, имеют крепкие тела [102] и имеют трубчатые ноги с плоскими присосками, обычно расположенными в четыре ряда. [100] Отряд включает хорошо известные виды из умеренных регионов, включая обычную морскую звезду североатлантического побережья и скалистых водоемов, а также холодноводные и глубоководные виды. [103]
Notomyotida (1 семейство, 8 родов, 75 видов) [104]
Эти морские звезды обитают в глубоководье и имеют особенно гибкие конечности. Внутренние дорсо-латеральные поверхности конечностей содержат характерные продольные мышечные полосы. [1] У некоторых видов трубчатые ноги не имеют присосок. [100]
Великолепная звезда
Великолепная звезда , представитель семейства Paxillosida
Paxillosida (7 семейств, 48 родов, 372 вида) [105]
Это примитивный отряд, и его члены не выпячивают свой желудок во время питания, не имеют ануса и не имеют присосок на своих трубчатых ножках. Папулы обильны на их аборальной поверхности, и у них есть краевые пластинки и пазушные железы. Они в основном населяют мягкие участки дна из песка или ила. [8] В их личиночном развитии нет стадии брахиолярии. [106] Гребневая звезда ( Astropecten polyacanthus ) является членом этого отряда. [107]
Красношипая морская звезда
Красношипая морская звезда , представитель семейства Вальватида
Spinulosida (1 семейство, 8 родов, 121 вид) [108]
У большинства видов этого порядка отсутствуют педицеллярии, и все они имеют тонкое скелетное строение с небольшими или отсутствующими краевыми пластинами на диске и руках. У них есть многочисленные группы коротких шипов на аборальной поверхности. [109] [110] Эта группа включает красную морскую звезду Echinaster sepositus . [111]
Valvatida (16 семейств, 172 рода, 695 видов) [112]
Большинство видов в этом порядке имеют пять рук и два ряда трубчатых ножек с присосками. На руках и диске имеются заметные краевые пластинки. У некоторых видов есть паксиллы , а у некоторых основные педицеллярии имеют зажимообразную форму и утоплены в скелетные пластинки. [110] В эту группу входят звезды-подушки , [113] кожаная звезда [114] и морские маргаритки . [115]
Velatida (4 семейства, 16 родов, 138 видов) [116]
Этот отряд морских звезд состоит в основном из глубоководных и других холодноводных морских звезд, часто с глобальным распространением. Форма пятиугольная или звездообразная с пятью-пятнадцатью лучами. У них в основном плохо развиты скелеты с папулами, широко распространенными на аборальной поверхности, и часто с колючими педицелляриями. [117] В эту группу входит слизистая звезда . [118]

Вымершие группы

Вымершие группы в пределах Asteroidea включают: [2]

Филогения

Внешний

Морские звезды являются вторичноротыми животными, как и хордовые . Анализ 2014 года 219 генов из всех классов иглокожих дает следующее филогенетическое дерево . [121] Время, в которое клады расходились, указано под метками в миллионах лет назад (млн лет назад).

Внутренний

Филогения Asteroidea оказалась сложной для определения, поскольку видимые (морфологические) признаки оказались недостаточными, а вопрос о том, являются ли традиционные таксоны кладами , оказался под вопросом. [2] Филогения, предложенная Гейлом в 1987 году, выглядит следующим образом: [2] [122]

Филогенетика, предложенная Блейком в 1987 году, выглядит следующим образом: [2] [123]

Более поздние работы, использующие молекулярные доказательства , с использованием морфологических доказательств или без них, к 2000 году не смогли разрешить спор. [2] В 2011 году, на дальнейших молекулярных доказательствах, Дженис и коллеги отметили, что филогения иглокожих «оказалась сложной», и что «общая филогения современных иглокожих остается чувствительной к выбору аналитических методов». Они представили филогенетическое дерево только для ныне живущих Asteroidea; используя традиционные названия отрядов морских звезд, где это возможно, и указывая «часть» в противном случае, филогения показана ниже. Solasteridae отделены от Velatida, а старые Spinulosida разбиты. [124]

Человеческие отношения

В исследовании

Кальцифицированная морская звезда с архипелага Лос-Рокес.

Морские звезды являются вторичноротыми , тесно связанными, вместе со всеми другими иглокожими, с хордовыми , и используются в репродуктивных и развивающих исследованиях. Самки морских звезд производят большое количество ооцитов , которые легко изолировать; их можно хранить в фазе премейоза и стимулировать для завершения деления с помощью 1-метиладенина . [125] Ооциты морских звезд хорошо подходят для этого исследования, поскольку они большие и удобные в обращении, прозрачные, их легко содержать в морской воде при комнатной температуре, и они быстро развиваются. [126] Asterina pectinifera , используемая в качестве модельного организма для этой цели, является устойчивой и простой в разведении и содержании в лабораторных условиях. [127]

Еще одной областью исследований является способность морских звезд регенерировать утраченные части тела. Стволовые клетки взрослых людей не способны к значительной дифференциации, и понимание процессов восстановления, восстановления и клонирования у морских звезд может иметь значение для медицины человека. [128]

Морские звезды также обладают необычной способностью выталкивать инородные предметы из своих тел, что затрудняет их маркировку в целях отслеживания в исследовательских целях. [129]

В легенде и культуре

Морская звезда с пятью ногами. Используется как иллюстрация к стихотворению Лидии Сигурни «Надежда на Бога», опубликованному в сборнике «Стихи для моря» , 1850 г.

В австралийской басне аборигенов, пересказанной директором валлийской школы Уильямом Дженкином Томасом (1870–1959) [130] , рассказывается, как некоторым животным нужно было каноэ, чтобы пересечь океан. У Кита оно было, но он отказался его одолжить, поэтому Старфиш занял его, рассказывая ему истории и расчесывая его, чтобы избавиться от паразитов, в то время как другие украли каноэ. Когда Кит понял трюк, он избил Старфиша до нитки, и именно таким он остается и по сей день. [131]

В 1900 году ученый Эдвард Трегир задокументировал Песнь Творения , которую он описывает как «древнюю молитву о посвящении верховного вождя» Гавайев . Среди «несозданных богов», описанных в начале песни, есть мужчина Кумулипо («Творение») и женщина Поэле, оба рожденные ночью, коралловое насекомое, дождевой червь и морская звезда. [132]

красная акварельная картина морской звезды
Акварельная картина морской звезды, написанная Жаком Буркхардом в 1860 году.

В «The Ambonese Curiosity Cabinet» 1705 года Георга Эберхарда Румпфа описываются тропические разновидности Stella Marina или Bintang Laut , «Морская звезда», на латыни и малайском соответственно, известные в водах вокруг Амбона . Он пишет, что в «Histoire des Antilles» сообщается, что когда морские звезды «видят приближающуюся грозу, [они] хватаются за множество мелких камней своими маленькими ножками, пытаясь... удержаться на месте, словно на якорях». [133]

«Морская звезда» — название романов Питера Уоттса [134] и Дженни Орбелл [135] , а в 2012 году Элис Эддисон написала научно-популярную книгу под названием « Морская звезда: год из жизни, полной утраты и депрессии» . [136] «Морская звезда и паук» — книга по управлению бизнесом , изданная в 2006 году Ори Брафманом и Родом Бекстромом ; ее название намекает на способность морской звезды к саморегенерации благодаря своей децентрализованной нервной системе, и книга предлагает способы, с помощью которых децентрализованная организация может процветать. [137]

В мультсериале Nickelodeon « Губка Боб Квадратные Штаны » лучшим другом одноимённого персонажа является туповатая морская звезда Патрик Стар . [138]

Как еда

Жареные шашлычки из морской звезды в Китае

Морские звезды широко распространены в океанах, но лишь изредка используются в качестве пищи. Для этого может быть веская причина: в телах многочисленных видов преобладают костные косточки, а стенка тела многих видов содержит сапонины , которые имеют неприятный вкус, [77] а другие содержат тетродотоксины , которые ядовиты. [139] Некоторые виды, которые охотятся на двустворчатых моллюсков, могут передавать паралитическое отравление моллюсками . [140] Георг Эберхард Румпф обнаружил, что на индонезийском архипелаге мало морских звезд, используемых в пищу , кроме как в качестве приманки в ловушках для рыбы, но на острове «Уамобель» [ sic ] люди разрезают их, выжимают «черную кровь» и готовят их с кислыми листьями тамаринда ; после того, как куски отдохнут в течение дня или двух, они снимают внешнюю оболочку и готовят их в кокосовом молоке . [133] Морскую звезду иногда едят в Китае, [141] Японии [142] [143] и в Микронезии. [144]

Как предметы коллекционирования

В некоторых случаях морские звезды изымаются из среды их обитания и продаются туристам в качестве сувениров , украшений , диковинок или для показа в аквариумах. В частности, Oreaster reticulatus , с его легкодоступной средой обитания и заметной окраской, широко добывается в Карибском море. В начале-середине 20-го века этот вид был распространен вдоль побережья Вест-Индии, но сбор и торговля серьезно сократили его численность. В штате Флорида O. reticulatus занесен в список находящихся под угрозой исчезновения , и его сбор является незаконным. Тем не менее, он по-прежнему продается по всему ареалу и за его пределами. [76] Аналогичное явление существует в Индо-Тихоокеанском регионе для таких видов, как Protoreaster nodosus . [145]

Морские звезды продаются в качестве сувениров на Кипре

В истории промышленности и военной истории

Морская звезда с ее многочисленными конечностями является популярной метафорой для компьютерных сетей , [146] компаний [147] [148] и программных средств. [149] Это также название системы и компании по визуализации морского дна . [150]

Starfish неоднократно выбиралось в качестве имени в военной истории . Три корабля Королевского флота носили имя HMS Starfish : эсминец класса A, спущенный на воду в 1894 году ; [151] эсминец класса R, спущенный на воду в 1916 году ; [152] и подводная лодка класса S, спущенная на воду в 1933 году и потерянная в 1940 году. [ 153] Во время Второй мировой войны объекты Starfish были крупномасштабными ночными приманками, созданными во время «Блица» для имитации горящих британских городов. [154] Starfish Prime было высотным ядерным испытанием, проведенным Соединенными Штатами 9 июля 1962 года. [155]

Ссылки

  1. ^ abc Sweet, Elizabeth (22 ноября 2005 г.). "Fossil Groups: Modern forms: Asteroids: Extant Orders of the Asteroidea". Университет Бристоля. Архивировано из оригинала 14 июля 2007 г. Получено 31 мая 2016 г.
  2. ^ abcdefghi Knott, Emily (7 октября 2004 г.). "Asteroidea. Sea stars and starfishes". Веб-проект Tree of Life . Получено 10 мая 2013 г.
  3. ^ ab Wu, Liang; Ji, Chengcheng; Wang, Sishuo; Lv, Jianhao (2012). «Преимущества пентамерной симметрии морской звезды». arXiv : 1202.2219 [q-bio.PE].
  4. ^ Прагер, Эллен (2011). Секс, наркотики и морская слизь: самые странные существа океанов и почему они важны . Издательство Чикагского университета. стр. 74. ISBN 978-0-2266-7872-6.
  5. ^ Лакалли, Т. (2023). Радикальное эволюционное преобразование дало иглокожим их необычный план тела. Природа. https://doi.org/10.1038/d41586-023-03123-1
  6. ^ abc Ruppert et al., 2004. стр. 877
  7. ^ Sweat, LH (31 октября 2012 г.). "Глоссарий терминов: Phylum Echinodermata". Smithsonian Institution . Получено 12 мая 2013 г.
  8. ^ abcdefg Рупперт и др., 2004. стр. 887–889.
  9. ^ ab Carefoot, Tom. "Pedicellariae". Sea Stars: Predators & Defenses . A Snail's Odyssey. Архивировано из оригинала 16 марта 2013 года . Получено 11 мая 2013 года .
  10. ^ Barnes, RSK; Callow, P.; Olive, PJW (1988). Беспозвоночные: новый синтез . Oxford: Blackwell Scientific Publications. стр. 158–160. ISBN 978-0-632-03125-2.
  11. ↑ Лоуренс, JM (24 января 2013 г.). «Астероидный рукав». Морские звезды: биология и экология астероидов. Джу Пресс. стр. 15–23. ISBN 9781421407876.в Лоуренсе (2013)
  12. ^ abc Fox, Richard (25 мая 2007 г.). "Asterias forbesi". Invertebrate Anatomy OnLine . Lander University . Получено 19 мая 2012 г. .
  13. ^ О'Нил, П. (1989). «Структура и механика стенки тела морской звезды». Журнал экспериментальной биологии . 147 : 53–89. doi :10.1242/jeb.147.1.53. PMID  2614339.
  14. ^ аб Рупперт и др., 2004. стр. 879–883.
  15. ^ Хеннеберт, Э.; Сантос, Р.; Фламманг, П. (2012). «Иглокожие не сосут: доказательства против участия всасывания в прикреплении трубчатой ​​ноги» (PDF) . Zoosymposia . 1 : 25–32. doi :10.11646/zoosymposia.7.1.3.
  16. ^ abc Дорит, Р. Л.; Уокер, У. Ф.; Барнс, Р. Д. (1991). Зоология . Saunders College Publishing. стр. 782. ISBN 978-0-03-030504-7.
  17. ^ Cavey, Michael J.; Wood, Richard L. (1981). «Специализации для сопряжения возбуждения и сокращения в подиальных ретракторных клетках морской звезды Stylasterias forreri ». Cell and Tissue Research . 218 (3): 475–485. doi :10.1007/BF00210108. PMID  7196288. S2CID  21844282.
  18. ^ Carefoot, Tom. "Tube feet". Sea Stars: Locomotion . A Snail's Odyssey. Архивировано из оригинала 21 октября 2013 года . Получено 11 мая 2013 года .
  19. ^ ab Chengcheng, J.; Wu, L.; Zhoa, W.; Wang, S.; Lv, J. (2012). «Иглокожие имеют двусторонние тенденции». PLOS ONE . ​​7 (1): e28978. arXiv : 1202.4214 . Bibcode :2012PLoSO...728978J. doi : 10.1371/journal.pone.0028978 . PMC 3256158 . PMID  22247765. 
  20. ^ "Кожаная звезда - Dermasterias imbricata". Морские звезды Тихоокеанского северо-запада. Архивировано из оригинала 9 сентября 2012 года . Получено 27 сентября 2012 года .
  21. ^ Макдэниел, Дэниел. "Песчаная звезда - Luidia foliolata". Морские звезды Тихоокеанского северо-запада. Архивировано из оригинала 9 сентября 2012 года . Получено 26 сентября 2012 года .
  22. ^ abcdef Рупперт и др., 2004. стр. 886–887.
  23. ^ abc Ruppert et al., 2004. стр. 885
  24. ^ abc Carefoot, Tom. "Adult eating". Sea Stars: Feeding, growth, & regeneration . A Snail's Odyssey. Архивировано из оригинала 12 мая 2013 года . Получено 13 июля 2013 года .
  25. ^ Semmens, Dean C.; Dane, Robyn E.; Pancholi, Mahesh R.; Slade, Susan E.; Scrivens, James H.; Elphick, Maurice R. (2013). «Открытие нового нейрофизин-ассоциированного нейропептида, который запускает сокращение и ретракцию сердечного желудка у морских звезд». Journal of Experimental Biology . 216 (21): 4047–4053. doi : 10.1242/jeb.092171 . PMID  23913946. S2CID  19175526.
  26. ^ abc Рупперт и др., 2004. стр. 883–884
  27. ^ Рупперт и др., 2004. с. 886
  28. ^ МакКлинток, Джеймс Б.; Амслер, Чарльз Д.; Бейкер, Билл Дж. (2013). "8: Химия и экологическая роль вторичных метаболитов морских звезд". В Лоуренсе, Джон М. (ред.). Морские звезды: биология и экология Asteroidea . JHU Press. ISBN 978-1-4214-1045-6.
  29. ^ Чжан, Вэнь; Го, Юэ-Вэй; Гу, Ючэн (2006). «Вторичные метаболиты беспозвоночных Южно-Китайского моря: химия и биологическая активность». Current Medicinal Chemistry . 13 (17): 2041–2090. doi :10.2174/092986706777584960. PMID  16842196.
  30. ^ abc Рупперт и др., 2004. стр. 887–888
  31. ^ abc Бирн, Мария (2005). «Живорождение у морской звезды Cryptasterina hystera (Asterinidae): сохраненные и измененные черты в размножении и развитии». Biological Bulletin . 208 (2): 81–91. CiteSeerX 10.1.1.334.314 . doi :10.2307/3593116. JSTOR  3593116. PMID  15837957. S2CID  16302535. 
  32. ^ Оттесен, PO; Лукас, JS (1982). «Разделяй или транслируй: взаимосвязь бесполого и полового размножения в популяции делящейся гермафродитной морской звезды Nepanthia belcheri (Asteroidea: Asterinidae)». Морская биология . 69 (3): 223–233. Bibcode : 1982MarBi..69..223O. doi : 10.1007/BF00397488. S2CID  84885523.
  33. ^ ab Crump, RG; Emson, RH (1983). "Естественная история, история жизни и экология двух британских видов Asterina" (PDF) . Полевые исследования . 5 (5): 867–882 . Получено 27 июля 2011 г. .
  34. ^ ab McClary, DJ; Mladenov, PV (1989). "Репродуктивная модель высиживающей и вещающей морской звезды Pteraster militaris ". Marine Biology . 103 (4): 531–540. Bibcode : 1989MarBi.103..531M. doi : 10.1007/BF00399585. S2CID  84867808.
  35. ^ Хендлер, Гордон; Франц, Дэвид Р. (1982). «Биология высиживающей морской звезды Leptasterias tenera на острове Блок». Biological Bulletin . 162 (3): 273–289. doi :10.2307/1540983. JSTOR  1540983.
  36. ^ Чиа, Фу-Шян (1966). «Поведение шестилучевой морской звезды Leptasterias hexactis при высиживании яиц». Biological Bulletin . 130 (3): 304–315. doi :10.2307/1539738. JSTOR  1539738.
  37. ^ Бирн, М. (1996). «Живорождение и внутригонадный каннибализм у маленьких морских звезд Patiriella vivipara и P. parvivipara (семейство Asterinidae)». Морская биология . 125 (3): 551–567. Bibcode : 1996MarBi.125..551B. doi : 10.1007/BF00353268. S2CID  83110156.
  38. ^ ab Gaymer, CF; Himmelman, JH (2014). "Leptasterias polaris". Морские звезды: биология и экология Asteroidea . Том 10. С. 182–84. Bibcode : 2014MBioR..10...93V. doi : 10.1080/17451000.2013.820323.в Лоуренсе (2013)
  39. ^ Mercier, A.; Hamel JF. (2014). "Reproduction in Asteroidea". Морские звезды: биология и экология Asteroidea . Том 10. стр. 37. Bibcode : 2014MBioR..10...93V. doi : 10.1080/17451000.2013.820323.в Лоуренсе (2013)
  40. ^ Торсон, Гуннар (1950). «Репродуктивная и личиночная экология морских донных беспозвоночных». Biological Reviews . 25 (1): 1–45. doi :10.1111/j.1469-185X.1950.tb00585.x. PMID  24537188. S2CID  43678161.
  41. ^ ab Beach, DH; Hanscomb, NJ; Ormond, RFG (1975). «Нерестовый феромон у морской звезды терновый венец». Nature . 254 (5496): 135–136. Bibcode :1975Natur.254..135B. doi :10.1038/254135a0. PMID  1117997. S2CID  4278163.
  42. ^ ab Bos AR; GS Gumanao; B. Mueller; MM Saceda (2013). «Размер при созревании, половые различия и плотность пар во время брачного сезона индо-тихоокеанской пляжной звезды Archaster typicus (Echinodermata: Asteroidea) на Филиппинах». Размножение и развитие беспозвоночных . 57 (2): 113–119. Bibcode :2013InvRD..57..113B. doi :10.1080/07924259.2012.689264. S2CID  84274160.
  43. ^ Run, J. -Q.; Chen, C. -P.; Chang, K. -H.; Chia, F. -S. (1988). «Брачное поведение и репродуктивный цикл Archaster typicus (Echinodermata: Asteroidea)». Marine Biology . 99 (2): 247–253. Bibcode : 1988MarBi..99..247R. doi : 10.1007/BF00391987. ISSN  0025-3162. S2CID  84566087.
  44. ^ Keesing, John K.; Graham, Fiona; Irvine, Tennille R.; Crossing, Ryan (2011). «Синхронная агрегированная псевдокопуляция морской звезды Archaster angulatus Müller & Troschel, 1842 (Echinodermata: Asteroidea) и ее репродуктивный цикл в юго-западной Австралии». Marine Biology . 158 (5): 1163–1173. Bibcode : 2011MarBi.158.1163K. doi : 10.1007/s00227-011-1638-2. S2CID  84926100.
  45. ^ Миллер, Ричард Л. (12 октября 1989 г.). «Доказательства наличия половых феромонов у свободно нерестящихся морских звезд». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 130 (3): 205–221. Bibcode : 1989JEMBE.130..205M. doi : 10.1016/0022-0981(89)90164-0.
  46. ^ Achituv, Y.; Sher, E. (1991). «Половое размножение и деление морской звезды Asterina burtoni со средиземноморского побережья Израиля». Bulletin of Marine Science . 48 (3): 670–679.
  47. ^ Рубилар, Тамара; Пастор Каталина; Диас де Вивар, Энрикета (30 января 2006 г.). «Время деления морской звезды Allostichaster capensis (Echinodermata:Asteroidea) в лаборатории» (PDF) . Revista de Biologia Tropical (53 (Приложение 3)): 299–303.
  48. ^ abcd Эдмондсон, CH (1935). «Автотомия и регенерация гавайских морских звезд» (PDF) . Случайные публикации Музея Бишопа . 11 (8): 3–20.
  49. ^ Карневали, Кандия; Бонасоро Ф. (2001). «Введение в биологию регенерации у иглокожих». Исследования и техника микроскопии . 55 (6): 365–368. doi :10.1002/jemt.1184. PMID  11782068. S2CID  31052874.
  50. ^ Ивс, Александра А.; Палмер, А. Ричард (2003). «Размножение: широко распространенное клонирование личинок иглокожих». Nature . 425 (6954): 146. Bibcode :2003Natur.425..146E. doi : 10.1038/425146a . ISSN  0028-0836. PMID  12968170. S2CID  4430104.
  51. ^ ab Jaeckle, William B. (1994). «Множественные способы бесполого размножения тропических и субтропических личинок морских звезд: необычная адаптация для распространения генов и выживания». Biological Bulletin . 186 (1): 62–71. doi :10.2307/1542036. JSTOR  1542036. PMID  29283296.
  52. ^ Викери, М. С.; МакКлинток, Дж. Б. (1 декабря 2000 г.). «Влияние концентрации и доступности пищи на частоту клонирования планктотрофных личинок морской звезды Pisaster ochraceus». Биологический бюллетень . 199 (3): 298–304. doi :10.2307/1543186. JSTOR  1543186. PMID  11147710.
  53. ^ Хаяси, Ютака; Мотокава, Тацуо (1986). «Влияние ионной среды на вязкость соединительной ткани захвата в стенке тела голотурии». Журнал экспериментальной биологии . 125 (1): 71–84. doi : 10.1242/jeb.125.1.71 . ISSN  0022-0949.
  54. ^ Младенов, Филипп В.; Игдура, Сулейман; Асотра, Сатиш; Берк, Роберт Д. (1989). «Очистка и частичная характеристика фактора, способствующего аутотомии, из морской звезды Pycnopodia helianthoides». Biological Bulletin . 176 (2): 169–175. doi :10.2307/1541585. ISSN  0006-3185. JSTOR  1541585. Архивировано из оригинала 23 сентября 2015 г. Получено 12 июля 2013 г.
  55. ^ template, barebone (4 сентября 2019 г.). "Забавные факты о морских звездах". National Marine Aquarium . Получено 17 апреля 2024 г.
  56. ^ ab "Asteroidea (Sea Stars)". Encyclopedia.com . Энциклопедия жизни животных Гржимека. 2004 . Получено 14 июля 2012 .
  57. ^ Мах, Кристофер; Низински, Марта; Лундстен, Лонни (2010). «Филогенетическая ревизия Hippasterinae (Goniasteridae; Asteroidea): систематика глубоководных коралловоядных, включая один новый род и три новых вида». Зоологический журнал Линнеевского общества . 160 (2): 266–301. doi : 10.1111/j.1096-3642.2010.00638.x .
  58. ^ ab Pearse, JS (2014). "Odontaster validus". Морская звезда: биология и экология Asteroidea . Том 10. С. 124–25. Bibcode : 2014MBioR..10...93V. doi : 10.1080/17451000.2013.820323.в Лоуренсе (2013)
  59. ^ abc Kayal, Mohsen; Vercelloni, Julie; Lison de Loma, Thierry; Bosserelle, Pauline; Chancerelle, Yannick; Geoffroy, Sylvie; Stievenart, Céline; Michonneau, François; Penin, Lucie; Planes, Serge; Adjeroud, Mehdi (2012). Fulton, Christopher (ред.). "Вспышка хищной морской звезды терновый венец (Acanthaster planci), массовая гибель кораллов и каскадные эффекты на рифовых рыб и бентосные сообщества". PLOS ONE . 7 (10): e47363. Bibcode : 2012PLoSO...747363K. doi : 10.1371/journal.pone.0047363 . PMC 3466260 . PMID  23056635. 
  60. ^ Тернер, Р. Л. (2014). «Эхинастер». Морская звезда: биология и экология астероидеи . Том 10. С. 206–207. Bibcode : 2014MBioR..10...93V. doi : 10.1080/17451000.2013.820323.в Лоуренсе (2012)
  61. ^ Аб Флоркин, Марсель (2012). Химическая зоология V3: Echinnodermata, нематоды и скребни. Эльзевир. стр. 75–77. ISBN 978-0-323-14311-0.
  62. ^ Nybakken, James W.; Bertness, Mark D. (1997). Морская биология: экологический подход . Addison-Wesley Educational Publishers. стр. 174. ISBN 978-0-8053-4582-7.
  63. ^ МакКлейн, Джозеф (5 апреля 2021 г.). «Исследователь сообщает о подводных обитателях-каннибалистах-иглокожих». phys.org . Получено 6 апреля 2021 г. .
  64. ^ Menage, BA; Sanford, E. (2014). «Экологическая роль морских звезд от популяций до метаэкосистем». Starfish: Biology and Ecology of the Asteroidea . Том 10. С. 67. Bibcode : 2014MBioR..10...93V. doi : 10.1080/17451000.2013.820323.в Лоуренсе (2013)
  65. ^ Wagner, SC (2012). "Keystone Species". Nature Education Knowledge . Получено 16 мая 2013 г.
  66. ^ Paine, RT (1966). «Сложность пищевой сети и разнообразие видов». American Naturalist . 100 (190): 65–75. doi :10.1086/282400. JSTOR  2459379. S2CID  85265656.
  67. ^ Paine, RT (1971). «Краткосрочное экспериментальное исследование распределения ресурсов в новозеландской каменистой приливной зоне». Ecology . 52 (6): 1096–1106. Bibcode :1971Ecol...52.1096P. doi :10.2307/1933819. JSTOR  1933819.
  68. ^ Wullf, L. (1995). "Питание губкой карибской морской звезды Oreaster reticulatus ". Marine Biology . 123 (2): 313–325. Bibcode : 1995MarBi.123..313W. doi : 10.1007/BF00353623. S2CID  85726832.
  69. ^ Scheibling, RE (1980). "Динамика и пищевая активность высокоплотных скоплений Oreaster reticulatus (Echinodermata: Asteroidea) в песчаном пятне обитания". Серия Marine Ecology Progress . 2 : 321–27. Bibcode : 1980MEPS....2..321S. doi : 10.3354/meps002321 .
  70. ^ Броди Дж., Фабрициус К., Деат Г., Окаджи К. (2005). «Являются ли повышенные поступления питательных веществ причиной большего количества вспышек тернового венца морской звезды? Оценка доказательств». Бюллетень загрязнения морской среды . 51 (1–4): 266–78. Bibcode : 2005MarPB..51..266B. doi : 10.1016/j.marpolbul.2004.10.035. PMID  15757727.
  71. ^ Аб Бирн, М.; О'Хара, ТД; Лоуренс, Дж. М. (2014). «Астериас амуренсис». Морские звезды: биология и экология астероидов . Том. 10. С. 177–179. Бибкод : 2014MBioR..10...93В. дои : 10.1080/17451000.2013.820323.в Лоуренсе (2013)
  72. ^ "100 самых опасных инвазивных чужеродных видов в мире". Глобальная база данных инвазивных видов. Архивировано из оригинала 29 апреля 2015 г. Получено 16 июля 2010 г.
  73. ^ Ванг, Оливер (5 декабря 2022 г.). «Исчезнувшее млекопитающее (вымершее: морская корова Стеллера), которое, возможно, сформировало леса водорослей Калифорнии». The New York Times . Получено 5 декабря 2022 г.
  74. ^ "Fact Sheet: Sea Anemones". Marine Biological Association. 21 февраля 2017 г. Архивировано из оригинала 24 декабря 2019 г. Получено 10 июня 2019 г.
  75. ^ abc Robles, C. (2014). "Pisaster ochraceus". Морская звезда: биология и экология Asteroidea . Том 10. С. 166–167. Bibcode :2014MBioR..10...93V. doi :10.1080/17451000.2013.820323.в Лоуренсе (2013)
  76. ^ ab Scheibling, RE (2014). "Oreaster reticulatus". Морская звезда: биология и экология Asteroidea . Том 10. С. 150. Bibcode : 2014MBioR..10...93V. doi : 10.1080/17451000.2013.820323.в Лоуренсе (2013)
  77. ^ Аб Андерссон Л., Болин Л., Иорицци М., Риччио Р., Минале Л., Морено-Лопес В.; Болин; Йорицци; Риччио; Минале; Морено-Лопес (1989). «Биологическая активность сапонинов и сапониноподобных соединений морских звезд и ломких звезд». Токсикон . 27 (2): 179–88. Бибкод : 1989Txcn...27..179A. дои : 10.1016/0041-0101(89)90131-1. ПМИД  2718189.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  78. ^ ab Mah, Christopher (20 апреля 2010 г.). "Защита морской звезды". The Echinoblog . Получено 30 мая 2013 г.
  79. ^ Шедд, Джон Г. (2006). "Crown of Thorns Sea Star". Аквариум Шедда. Архивировано из оригинала 22 февраля 2014 года . Получено 22 мая 2013 года .
  80. ^ Хьюсон, Ян; Баттон, Джейсон Б.; Гуденкауф, Брент М.; Майнер, Бенджамин; Ньютон, Алиса Л.; Гайдос, Джозеф К.; Уайнн, Джанна; Гроувс, Кэти Л.; и др. (2014). «Денсовирус, связанный с истощением морских звезд и массовой смертностью». PNAS . 111 (48): 17278–17283. Bibcode :2014PNAS..11117278H. doi : 10.1073/pnas.1416625111 . PMC 4260605 . PMID  25404293. 
  81. ^ Peters, LE; Mouchka ME; Milston-Clements, RH; Momoda, TS; Menge, BA (2008). «Влияние экологического стресса на литоральных мидий и их хищников морских звезд». Oecologia . 156 (3): 671–680. Bibcode : 2008Oecol.156..671P. doi : 10.1007/s00442-008-1018-x. PMID  18347815. S2CID  19557104.
  82. ^ Pincebourde, S.; Sanford, E.; Helmuth, B. (2008). «Температура тела во время отлива изменяет эффективность питания верхнего приливного хищника». Лимнология и океанография . 53 (4): 1562–1573. Bibcode : 2008LimOc..53.1562P. doi : 10.4319/lo.2008.53.4.1562 . S2CID  1043536.
  83. ^ Pincebourde, S.; Sanford, E.; Helmuth, B. (2009). «Приливная морская звезда регулирует тепловую инерцию, чтобы избежать экстремальных температур тела». The American Naturalist . 174 (6): 890–897. doi :10.1086/648065. JSTOR  10.1086/648065. PMID  19827942. S2CID  13862880.
  84. ^ Pincebourde, S.; Sanford, E.; Helmuth, B. (2013). «Выживание и отпадение конечностей связаны с региональной гетеротермией у приливной морской звезды». Журнал экспериментальной биологии . 216 (12): 2183–2191. doi : 10.1242/jeb.083881 . PMID  23720798. S2CID  4514808.
  85. ^ Ньютон, LC; Маккензи, JD (1995). «Иглокожие и загрязнение нефтью: потенциальный анализ стресса с использованием бактериальных симбионтов». Бюллетень загрязнения морской среды . 31 (4–12): 453–456. Bibcode : 1995MarPB..31..453N. doi : 10.1016/0025-326X(95)00168-M.
  86. ^ Temara, A.; Skei, JM; Gillan, D.; Warnau, M.; Jangoux, M.; Dubois, Ph. (1998). «Проверка астероида Asterias rubens (Echinodermata) как биоиндикатора пространственных и временных тенденций загрязнения Pb, Cd и Zn в полевых условиях». Marine Environmental Research . 45 (4–5): 341–56. Bibcode :1998MarER..45..341T. doi :10.1016/S0141-1136(98)00026-9.
  87. ^ Гудинг, Ребекка А.; Харли, Кристофер Д.Г.; Тан, Эмили (2009). «Повышенная температура воды и концентрация углекислого газа увеличивают рост иглокожих». Труды Национальной академии наук . 106 (23): 9316–9321. Bibcode : 2009PNAS..106.9316G. doi : 10.1073/pnas.0811143106 . PMC 2695056. PMID  19470464. 
  88. ^ ab Wagonner, Ben (1994). "Echinodermata: Fossil Record". Echinodermata . Музей палеонтологии Калифорнийского университета в Беркли . Получено 31 мая 2013 г. .
  89. ^ Бентон, Майкл Дж .; Харпер, Дэвид AT (2013). "15. Иглокожие". Введение в палеобиологию и летопись ископаемых . Wiley. ISBN 978-1-118-68540-2.
  90. ^ ab Knott, Emily (2004). "Asteroidea: Sea stars and starfishes". Веб-проект Tree of Life . Получено 19 октября 2012 г.
  91. ^ ab Mah, Christopher L.; Blake, Daniel B. (2012). Badger, Jonathan H (ред.). "Глобальное разнообразие и филогения Asteroidea (Echinodermata)". PLOS ONE . ​​7 (4): e35644. Bibcode :2012PLoSO...735644M. doi : 10.1371/journal.pone.0035644 . PMC 3338738 . PMID  22563389. 
  92. ^ Purit, JB; Keever, CC; Addison, JA; Byrne, M.; Hart, MW; Grosberg, RK; Toonen, RJ (2012). «Необычайно быстрая дивергенция жизненного цикла между видами морских звезд Cryptasterina». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1744): 3914–3922. doi :10.1098/rspb.2012.1343. PMC 3427584. PMID  22810427 . 
  93. ^ Ханссон, Ханс (2013). "Asteroidea". WoRMS . Всемирный регистр морских видов . Получено 19 июля 2013 г.
  94. ^ "Этимология латинского слова Asteroidea". MyEtymology . 2008. Архивировано из оригинала 21 октября 2013 г. Получено 19 июля 2013 г.{{cite web}}: CS1 maint: неподходящий URL ( ссылка )
  95. ^ Врей, Грегори А. (1999). «Иглокожие: животные с колючей кожей: морские ежи, морские звезды и их союзники». Веб-проект «Дерево жизни ». Получено 19 октября 2012 г.
  96. ^ Stöhr, S.; O'Hara, T. "World Ophiuroidea Database" . Получено 19 октября 2012 г.
  97. ^ Мах, Кристофер (2012). "Brisingida". WoRMS . Всемирный регистр морских видов . Получено 15 сентября 2012 г.
  98. ^ Дауни, Морин Э. (1986). «Пересмотр атлантических Brisingida (Echinodermata: Asteroidea), с описанием нового рода и семейства» (PDF) . Smithsonian Contributions to Zoology (435). Smithsonian Institution Press: 1–57. doi :10.5479/si.00810282.435. Архивировано из оригинала (PDF) 27 февраля 2012 г. . Получено 18 октября 2012 г. .
  99. ^ Мах, Кристофер. "Brisingida". Access Science: Encyclopedia . McGraw-Hill. Архивировано из оригинала 30 октября 2012 г. Получено 15 сентября 2012 г.
  100. ^ abc Викери, Минако С.; МакКлинток, Джеймс Б. (2000). «Сравнительная морфология трубчатых ножек среди Asteroidea: филогенетические последствия». Интегративная и сравнительная биология . 40 (3): 355–364. doi : 10.1093/icb/40.3.355 .
  101. ^ Мах, Кристофер (2012). "Forcipulatida". WoRMS . Всемирный регистр морских видов . Получено 15 сентября 2012 г.
  102. ^ Барнс, Роберт Д. (1982). Беспозвоночная зоология . Holt-Saunders International. стр. 948. ISBN 978-0-03-056747-6.
  103. ^ Мах, Кристофер. "Forcipulatida". Access Science: Encyclopedia . McGraw-Hill. Архивировано из оригинала 30 октября 2012 г. Получено 15 сентября 2012 г.
  104. ^ Мах, Кристофер (2012). "Notomyotida". WoRMS . Всемирный регистр морских видов . Получено 15 сентября 2012 г.
  105. ^ Мах, Кристофер (2012). "Paxillosida". WoRMS . Всемирный регистр морских видов . Получено 15 сентября 2012 г.
  106. ^ Мацубара, М.; Комацу, М.; Араки, Т.; Асакава, С.; Йокобори, С.-И.; Ватанабэ, К.; Вада, Х. (2005). «Филогенетический статус Paxillosida (Asteroidea) на основе полных последовательностей митохондриальной ДНК». Молекулярная генетика и эволюция . 36 (3): 598–605. Bibcode : 2005MolPE..36..598M. doi : 10.1016/j.ympev.2005.03.018. PMID  15878829.
  107. ^ Мах, Кристофер (2012). "Astropecten polyacanthus Müller & Troschel, 1842". WoRMS . Всемирный регистр морских видов . Получено 6 июля 2013 г.
  108. ^ Мах, Кристофер (2012). "Spinulosida". WoRMS . Всемирный регистр морских видов . Получено 15 сентября 2012 г.
  109. ^ "Spinulosida". Access Science: Encyclopedia . McGraw-Hill. Архивировано из оригинала 30 октября 2012 года . Получено 15 сентября 2012 года .
  110. ^ ab Blake, Daniel B. (1981). «Переоценка отрядов морских звезд Valvatida и Spinulosida». Журнал естественной истории . 15 (3): 375–394. Bibcode : 1981JNatH..15..375B. doi : 10.1080/00222938100770291.
  111. ^ Мах, Кристофер (2012). "Echinaster (Echinaster) sepositus (Retzius, 1783)". WoRMS . Всемирный регистр морских видов . Получено 6 июля 2013 г.
  112. ^ Мах, Кристофер (2012). "Valvatida". WoRMS . Всемирный регистр морских видов . Получено 15 сентября 2012 г.
  113. ^ Мах, Кристофер (2012). "Culcita (Agassiz, 1836)". WoRMS . Всемирный регистр морских видов . Получено 6 июля 2013 г.
  114. ^ Мах, Кристофер (2012). "Dermasterias imbricata (Grube, 1857)". WoRMS . Всемирный регистр морских видов . Получено 6 июля 2013 г.
  115. ^ Мах, Кристофер (2012). "Xyloplax Baker, Rowe & Clark, 1986". WoRMS . Всемирный регистр морских видов . Получено 6 июля 2013 г.
  116. ^ Мах, Кристофер (2012). "Velatida". WoRMS . Всемирный регистр морских видов . Получено 15 сентября 2012 г.
  117. ^ Мах, Кристофер. "Velatida". Access Science: Encyclopedia . McGraw-Hill. Архивировано из оригинала 30 октября 2012 года . Получено 15 сентября 2012 года .
  118. ^ Мах, Кристофер (2012). "Pteraster tesselatus Ives, 1888". WoRMS . Всемирный регистр морских видов . Получено 6 июля 2013 г.
  119. ^ "Семейство Calliasterellidae". База данных палеобиологии. Архивировано из оригинала 9 марта 2016 года . Получено 10 мая 2013 года .
  120. ^ Уокер, Сирил , Уорд, Дэвид Ископаемые  : Справочник Смитсоновского института , ISBN 0-7894-8984-8 (2002, мягкая обложка, пересмотрено), ISBN 1-56458-074-1 (1992, 1-е издание). Страница 186  
  121. ^ Телфорд, М.Дж.; Лоу, К.Дж.; Кэмерон, К.Б.; Ортега-Мартинес, О.; Аронович, Дж.; Оливери, П.; Копли, Р.Р. (2014). «Филогеномный анализ отношений классов иглокожих подтверждает Asterozoa». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1786): 20140479. doi :10.1098/rspb.2014.0479. PMC 4046411. PMID  24850925 . 
  122. ^ Гейл, А.С. (1987). «Филогения и классификация Asteroidea (Echinodermata)». Зоологический журнал Линнеевского общества . 89 (2): 107–132. doi :10.1111/j.1096-3642.1987.tb00652.x.
  123. ^ Блейк, ДБ (1987). «Классификация и филогения постпалеозойских морских звезд (Asteroidea: Echinodermata)». Журнал естественной истории . 21 (2): 481–528. Bibcode : 1987JNatH..21..481B. doi : 10.1080/00222938700771141.
  124. ^ Дженис, Дэниел А.; Войт, Джанет Р.; Дейли, Мэримеган (2011). «Филогения иглокожих, включая Xyloplax, прогенетический астероид». Syst. Biol . 60 (4): 420–438. doi : 10.1093/sysbio/syr044 . PMID  21525529.
  125. ^ Вессель, ГМ; Райх, А.М.; Клацкий, П.К. (2010). «Использование морских звезд для изучения основных репродуктивных процессов». Системная биология в репродуктивной медицине . 56 (3): 236–245. doi :10.3109/19396361003674879. PMC 3983664. PMID  20536323 . 
  126. ^ Lenart Group. "Динамика и функция цитоскелета в ооцитах". Европейская лаборатория молекулярной биологии. Архивировано из оригинала 1 августа 2014 года . Получено 22 июля 2013 года .
  127. ^ Давыдов, П.В.; Шубравый, О.И.; Васецкий, С.Г. (1990). Виды животных для исследований развития: морская звезда Asterina pectinifera. Springer US. стр. 287–311. doi :10.1007/978-1-4613-0503-3. ISBN 978-1-4612-7839-9. S2CID  42046815.
  128. ^ Фридман, Рэйчел СК; Краузе, Дайан С. (2009). «Регенерация и восстановление: новые открытия в исследовании стволовых клеток и старения». Анналы Нью-Йоркской академии наук . 1172 (1): 88–94. doi :10.1111/j.1749-6632.2009.04411.x. PMID  19735242. S2CID  755324.
  129. ^ Тед Раноса (19 июня 2015 г.). «Морская звезда демонстрирует странную способность выталкивать инородные предметы через кожу». Tech Times, Science . Архивировано из оригинала 1 января 2016 г.
  130. ^ "William Jenkyn Thomas, MA". Aberdare Boys' Grammar School. Архивировано из оригинала 6 июня 2014 года . Получено 12 мая 2013 года .
  131. ↑ Томас, Уильям Дженкин (1943). Некоторые мифы и легенды австралийских аборигенов. Whitcombe & Tombs. С. 21–28.
  132. ^ Tregear, Edward (1900). ""The Creation Song" of Hawaii". Журнал полинезийского общества . 9 (1): 38–46. Архивировано из оригинала 12 февраля 2016 года . Получено 13 мая 2013 года .
  133. ^ ab Румфиус, Георгиус Эверхардус (= Георг Эберхард Румпф); Бикман, Э.М. (пер.) (1999) [1705]. Амбонский кабинет редкостей (первоначальное название: Amboinsche Rariteitkamer) . Издательство Йельского университета. п. 68. ИСБН 978-0-300-07534-2.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  134. ^ Уоттс, Питер (2008). Starfish (трилогия Rifters) . Tor. ISBN 978-0-7653-1596-0.
  135. ^ Орбелл, Дженни (2012). Starfish . Tedge Press. ISBN 978-1-5147-8841-7.
  136. ^ Эддисон, Элис (2012). Морская звезда: год из жизни, полной утраты и депрессии . Chipmunkapublishing. ISBN 978-1-8499-1995-1.
  137. ^ Брафман, Ори; Бекстром, Род (2006). Морская звезда и паук: неудержимая сила организаций без лидеров . Penguin. ISBN 978-1-59184-183-8.
  138. ^ "SpongeBob SquarePants". Patrick . Nickelodeon. 2013. Архивировано из оригинала 7 октября 2014 года . Получено 16 мая 2013 года .
  139. ^ Lin SJ, Hwang DF; Hwang (апрель 2001 г.). «Возможный источник тетродотоксина в морской звезде Astropecten scoparius». Toxicon . 39 (4): 573–9. Bibcode :2001Txcn...39..573L. doi :10.1016/S0041-0101(00)00171-9. PMID  11024497.
  140. ^ Асакава, М.; Нисимура, Ф.; Миядзава, К.; Ногучи, Т. (1997). «Распространение паралитического яда моллюсков у морских звезд Asterias amurensis в заливе Куре, префектура Хиросима, Япония». Toxicon . 35 (7): 1081–1087. Bibcode :1997Txcn...35.1081A. doi :10.1016/S0041-0101(96)00216-4. PMID  9248006.
  141. ^ «Побалуйте себя экзотической кухней в Пекине». The China Guide. 2011. Архивировано из оригинала 3 марта 2014 года . Получено 28 февраля 2014 года .
  142. ^ Amakusa TV Co. Ltd. (7 августа 2011 г.). "Готовим морскую звезду в Японии". ebook10005 . Amakusa TV . Получено 18 мая 2013 г. .
  143. ^ "Pouch A" (на японском). Kenko.com. Архивировано из оригинала 3 августа 2014 года . Получено 18 мая 2013 года .
  144. ^ Йоханнес, Роберт Эрл (1981). Слова лагуны: рыболовство и морские предания в округе Палау Микронезии. Издательство Калифорнийского университета. С. 87.
  145. ^ Бос, Арканзас; Гуманао, Г.С.; Алипойо, JCE; Кардона, LT (2008). «Динамика численности, размножение и рост индо-тихоокеанской рогатой морской звезды Protoreaster nodosus (Echinodermata; Asteroidea)». Морская биология . 156 (1): 55–63. Бибкод : 2008МарБи.156...55Б. дои : 10.1007/s00227-008-1064-2 . hdl : 2066/72067 . S2CID  84521816.
  146. ^ "Starfish". Larva Labs. Архивировано из оригинала 28 июля 2014 года . Получено 10 мая 2013 года .
  147. ^ Starfish Associates LLC (2005–2013). "Starfish". Starfish Associates . Получено 10 мая 2013 г. .
  148. ^ "Motorola to Acquire Starfish". Motorola. 14 июля 1998 г. Архивировано из оригинала 7 февраля 2012 г. Получено 11 мая 2013 г.(См. также Программное обеспечение Starfish .)
  149. ^ "Starfish". Duke Startup Challenge . Университет Дьюка. Архивировано из оригинала 7 марта 2013 года . Получено 10 мая 2013 года .
  150. ^ "Starfish". Starfish Seabed Imaging Systems. 2013. Архивировано из оригинала 20 января 2012 года . Получено 10 мая 2013 года .
  151. ^ Мэннинг, ТД (капитан) (1961). Британский эсминец . Godfrey Cave Associates. ISBN 978-0-906223-13-0.
  152. ^ "Эсминцы класса R Адмиралтейства (1915–1917)". История Королевского флота. Архивировано из оригинала 3 декабря 2013 года . Получено 12 июля 2013 года .
  153. ^ "HM Submarine Starfish". Подводные лодки: построены в Чатеме . 1 июля 2013 г. Архивировано из оригинала 7 сентября 2013 г. Получено 13 июля 2013 г.
  154. ^ Crowdy, Terry (2008). Обман Гитлера: двойной крест и обман во Второй мировой войне . Osprey Publishing. стр. 61. ISBN 978-1-84603-135-9.
  155. ^ Dyal, P. (10 декабря 1965 г.). «Операция Доминик, серия «Аквариум», отчет руководителя проекта; Проект 6.7: Эксперимент по расширению обломков, извлеченная версия» (PDF) . Лаборатория вооружений ВВС. Отчет AD-A995 428. Архивировано (PDF) из оригинала 5 ноября 2010 г. . Получено 11 мая 2013 г. .

Библиография

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме «Морские звезды».