Arctiinae (ранее называвшиеся семейством Arctiidae ) — большое и разнообразное подсемейство молей , насчитывающее около 11 000 видов , встречающихся по всему миру, включая 6 000 неотропических видов. [1] Это подсемейство включает группы, обычно известные как тигровые моли (или тигры), которые обычно имеют яркие цвета, лапки , которые обычно гораздо более тусклые, лишайниковые моли и осы-моли . Многие виды имеют «волосатые» гусеницы, которые широко известны как шерстистые медведи или шерстистые черви . Научное название Arctiinae относится к этой волосатости (греч. αρκτος = медведь). Некоторые виды в пределах Arctiinae имеют слово «tussock» в своих общих названиях, поскольку они были ошибочно идентифицированы как члены подсемейства Lymantriinae на основе характеристик личинок.
Таксономия
Подсемейство ранее классифицировалось как семейство Arctiidae надсемейства Noctuoidea и является монофилетической группой. [2] Недавние филогенетические исследования показали, что группа наиболее тесно связана с молью Herminiinae и Aganainae Старого Света , которые являются подсемействами семейства Erebidae . [3] Arctiidae в целом были реклассифицированы, чтобы отразить эту связь. Семейство было понижено до статуса подсемейства как Arctiinae внутри Erebidae. Подсемейства и трибы Arctiidae были понижены до триб и подтриб, соответственно, этого нового Arctiinae, чтобы сохранить внутреннюю структуру группы. [4]
Наиболее отличительной чертой подсемейства является тимпанальный орган на заднегруди . [1] Этот орган имеет мембраны, которые вибрируют, чтобы производить ультразвуковые звуки. У них также есть грудные тимпанальные органы для слуха, черта с довольно широким распространением у чешуекрылых, но расположение и структура являются отличительными для подсемейства. Другими отличительными чертами являются особые щетинки (волоски) на личинках, жилкование крыльев и пара желез около яйцеклада. [1] Звуки используются при спаривании [5] и для защиты от хищников. [6] Еще одной хорошей отличительной чертой подсемейства является наличие анальных желез у самок. [7]
Многие виды сохраняют неприятные или ядовитые химические вещества, полученные от растений-хозяев. [8] Некоторые виды также обладают способностью создавать собственную защиту. [9] Обычные средства защиты включают сердечные гликозиды (или карденолиды ), пирролизидиновые алкалоиды , пиразины и гистамины . [8] Личинки обычно приобретают эти химические вещества и могут сохранять их на взрослой стадии, но взрослые особи также могут приобретать их, отрыгивая разлагающиеся растения, содержащие эти соединения, и высасывая жидкость. [8] Взрослые особи могут передавать защиту своим яйцам, а самцы иногда передают их самкам, чтобы помочь с защитой яиц. У некоторых видов личиночные «волоски» могут быть жалящими из-за гистаминов, которые вырабатывают их гусеницы.
Насекомые рекламируют эти защитные механизмы апосематической яркой окраской, необычными позами, запахами или, у взрослых особей, ультразвуковыми колебаниями. Некоторые имитируют ядовитых молей или жалящих ос . [10] Ультразвуковые сигналы помогают ночным хищникам научиться избегать молей, [11] [12] а для некоторых видов могут глушить эхолокацию летучих мышей .
Поведение и жизненный цикл
Копуляция у тигровой моли
Многие гусеницы и взрослые особи активны в дневное время, но большинство видов этого таксона летают ночью. Моль привлекается светом, но один вид, Borearctia menetriesii , никогда не выходит на свет. Греться для ускорения пищеварения обычное дело на личиночных стадиях, а социальное поведение может варьироваться от одиночного до стадного. Как и большинство чешуекрылых, личинки производят небольшую шелковую подушечку перед каждой линькой, в которой задействованы их ложные ноги.
Если их потревожить, гусеницы мохнатых медведей сворачиваются в плотную спираль или падают со своего насеста, подвешенного на нити шелка. Изабелловые тигровые моли ( Pyrrharctia isabella ) зимуют в стадии гусеницы. Они могут выживать при умеренных отрицательных температурах, вырабатывая криопротекторное химическое вещество. [13] Личинки другого вида, Phragmatobia fuliginosa , можно найти на снегу в поисках места для окукливания. Виды в арктических и умеренных поясах зимуют в стадии личинки.
Некоторые тигровые моли издают ультразвуковые щелчки в ответ на эхолокацию летучих мышей, чтобы защитить себя.
Многие виды полифагны на личиночной стадии. Монофаги, такие как киноварная моль ( Tyria jacobaeae ), встречаются редко.
Несмотря на обилие, лишь немногие виды этого подсемейства имеют экономическое значение. Даже осенняя белая бабочка , обильный и высокополифагный вид, питающийся деревьями, который распространился из Северной Америки в Азию и Европу, не наносит длительного вреда здоровым хозяевам.
Местный фольклор американского северо-востока и юга гласит , что «шерстяные медведи» (или «шерстяные черви» на юге) помогают людям предсказывать погоду, подобно сурку . На предстоящую суровость зимы может указывать количество черного цвета на гусенице тигровой моли Изабеллы — самого известного шерстистого медведя в Северной Америке. Говорят, что больше коричневого, чем черного, означает мягкую зиму, в то время как больше черного, чем коричневого, означает суровую зиму. [14] Однако относительная ширина черной полосы варьируется в зависимости от возраста , а не от погоды. [15] Мифические качества, приписываемые шерстистым медведям в Америке, привели к таким событиям, как Фестиваль шерстистых медведей в Огайо, Фестиваль шерстистых червей в Биттивилле , Кентукки и Фестиваль шерстистых червей в Баннер-Элке , Северная Каролина .
^ abc Scoble, MJ. (1995). Lepidoptera: Form, Function and Diversity . Второе издание. Oxford University Press .
↑ Фибигер, Михаэль; Хакер, Герман (29 июня 2005 г.). «Систематический список Noctuoidea Европы (Notodontidae, Nolidae, Arctiidae, Lymantriidae, Erebidae, Micronoctuidae и Noctuidae)». Esperlana . 11 : 93–205.
^ Лафонтен, Дональд; Шмидт, Кристиан (19 марта 2010 г.). «Аннотированный контрольный список Noctuoidea (Insecta, Lepidoptera) Северной Америки к северу от Мексики». ZooKeys (40): 26. doi : 10.3897/zookeys.40.414 .
^ Симмонс, Р. Б.; Коннер, У. Э. (1996). «Ультразвуковые сигналы при защите и ухаживании Euchaetes egle Drury и E. bolteri Stretch. (Lepidoptera: Arctiidae)». Журнал поведения насекомых . 9 (6): 909–919. doi :10.1007/BF02208978. S2CID 29457006.
^ Fullard, JH; Simmons, JA; Sailant, PA (1994). «Помехи эхолокации летучих мышей: медведица-кустарниковая моль Cycnia tenera синхронизирует свои щелчки с конечными криками атаки большой коричневой летучей мыши Eptesicus fuscus». Журнал экспериментальной биологии . 194 : 285–298. doi : 10.1242/jeb.194.1.285 . PMID 7964403.
^ Холлоуэй Дж. Д. (1988). Моль Борнео 6 : Семейство Arctiidae.
^ abc Weller, SJ; Jacobsen, NL; Conner, WE (1999). «Эволюция химической защиты и систем спаривания у тигровых молей (Lepidoptera: Arctiidae)». Biological Journal of the Linnean Society . 68 (4): 557–578. doi : 10.1111/j.1095-8312.1999.tb01188.x .
^ Рицуо Нисида (2002). «Секвестрация защитных веществ из растений чешуекрылыми». Annual Review of Entomology . 47:57-92: 57–92. doi :10.1146/annurev.ento.47.091201.145121. PMID 11729069.
^ Симмонс, Р. Б.; Уэллер, С. Э. (2002). «Какие сигналы посылают подражающие тигровые моли? Филогенетический тест систем мимикрии ос (Lepidoptera: Arctiidae: Euchromiini)». Proc R Soc Lond B . 269 (1495): 983–990. doi :10.1098/rspb.2002.1970. PMC 1690985 . PMID 12028753.
^ Даннинг, Д. К.; Редер, К. Д. (1965). «Звуки мотыльков и поведение летучих мышей при ловле насекомых». Science . 147 (3654): 173–174. Bibcode :1965Sci...147..173D. doi :10.1126/science.147.3654.173. PMID 14220453. S2CID 12047544.
^ Лейн, Дж. Р.; Кухарский, Д. К. (2000). «Запуск синтеза криопротектора у гусеницы шерстистого медведя ( Pyrrharctia isabella Lepidoptera: Arctiidae)». J Exp Zool . 286 (4): 367–371. doi :10.1002/(sici)1097-010x(20000301)286:4<367::aid-jez4>3.0.co;2-f. PMID 10684559.
^ "WunderBlog доктора Джеффа Мастерса: Прогноз на зиму 2005-2006 гг.: Часть I, мохнатые медведи | Weather Underground". www.wunderground.com . Архивировано из оригинала 26 августа 2012 г. Получено 13 января 2022 г.
^ Вагнер, ДЛ. (2005). Гусеницы восточной части Северной Америки . Princeton University Press.
Другие ссылки
Бейтс, Д.Л.; Фентон, М.Б. (1990). «Апосематизм или испуг? Хищники учатся реагировать на защиту добычи». Can J Zool . 68 : 49–52. doi :10.1139/z90-009.
Даннинг, Д.К.; Крюгер, М. (1995). «Апосематические звуки у африканских молей». Biotropica . 27 (2): 227–231. doi :10.2307/2388998. JSTOR 2388998.
Даннинг, Д.К.; Ачарья, Л.; Мерриман, К.Б.; Ферро, Л.Д. (1992). «Взаимодействие летучих мышей и молей-арктиид». Can J Zool . 70 (11): 2218–2223. doi :10.1139/z92-298.
Фуллард, Дж. Х.; Фентон, М. Б.; Симмонс, Дж. А. (1979). «Эхолокация летучих мышей с помехами: щелчки моли-арктииды». Can J Zool . 57 (3): 647–649. doi :10.1139/z79-076.
Научные пятницы: мотыльки могут ускользнуть от летучих мышей, заглушив сонар
Основные каталоги видов
Дубатолов, В.В. (2010). «Тигровые бабочки Евразии (Lepidoptera, Arctiidae) (Nyctemerini Роба де Воса и Владимира В. Дубатолова)». Neue Entomologische Nachrichten . 65 : 1–106.
Фергюсон, округ Колумбия; Оплер, Пенсильвания (2006). «Контрольный список Arctiidae (Lepidoptera: Insecta) континентальной части США и Канады». Zootaxa . 1299 : 1–33. doi :10.11646/zootaxa.1299.1.1.
Гуджер Д.Т., Уотсон А. (1995). Афротропические тигровые бабочки. Иллюстрированный каталог с родовым диагнозом и распределением видов афротропических Arctiinae (Lepidoptera: Arctiidae). Apollo Books Aps.: Дания , 55 стр.
Уотсон, А. (1971). «Иллюстрированный каталог неотропического типа Arctiinae в Национальном музее США (Lepidoptera: Arctiidae), часть 1». Smithsonian Contributions to Zoology . 50 (50): 1–361. doi :10.5479/si.00810282.50.
Уотсон, А.; Гудгер, Д.Т. (1986). «Каталог неотропических тигровых молей». Случайные статьи по систематической энтомологии . 1 : 1–71.
Дубатолов В.В. (2006) Кладогенез тигровых бабочек подсемейства Arctiinae: разработка кладогенетической модели трибы Callimorphini (Lepidoptera, Arctiidae) методом SYNAP. Евразийский энтомологический журнал 5(2):95–104 (на русском языке).
Дубатолов В.В. (2008) Построение филогенетической модели родов трибы Arctiini (Lepidoptera, Arctiidae) методом SYNAP. Энтомологическое обозрение 88(7):833-837. Перевод с: Энтомологическое обозрение 87(3):653–658
Дубатолов В.В. (2009) Разработка филогенетической модели трибы Micrarctiini (Lepidoptera, Arctiidae) методом SYNAP. Энтомологическое обозрение 89(3):306–313. Перевод с: Зоологический журнал. 88(4):438–445
Dowdy, NJ; Keating, SK; Lemmon, AR; Lemmon, EM; Conner, WE; Scott Chialvo, CH; Weller, SJ; Simmons, RB; Sisson, MS; Zaspel, JM (2020). «Более глубокое значение для филогеномных исследований на мелком уровне: обогащение гнездовых закрепленных гибридов открывает большие перспективы для разрешения древа жизни тигровой моли (Lepidoptera: Erebidae: Arctiinae)». Systematic Entomology . 45 (4): 874–893. doi :10.1111/syen.12433. S2CID 218787287.
Якобсон Н.Л., Веллер С.Дж. (2002) Кладистическое исследование Arctiidae (Lepidoptera) с использованием признаков неполовозрелых и взрослых особей. Публикации Томаса Сэя по энтомологии. Энтомологическое общество Америки | Ланхэм, Мэриленд , 98 стр.
Анализ распределения
Дубатолов, В.В. (2008). «Анализ распространения насекомых в Северном полушарии на примере подсемейства Arctiinae (Lepidoptera, Artctiidae)». Современные проблемы экологии . 1 (2): 183–193, 194–203. дои : 10.1134/S1995425508020033. S2CID 34805999.
.jpg/1280px-Nyctemera_annulata_(Weir).jpg)
.jpg/1280px-Harnessed_Tiger_Moth_(Apantesis_phalerata).jpg)
