Муравьи-рабовладельцы или муравьи-работорговцы — это выводковые паразиты , которые захватывают выводки других видов муравьев , чтобы увеличить рабочую силу своей колонии . После появления в гнезде рабовладельцев рабочие-рабы работают так, как если бы они находились в своей собственной колонии, в то время как рабочие- паразиты концентрируются только на пополнении рабочей силы из соседних гнезд хозяев , процесс, называемый набегом на рабов .
Муравьи-рабовладельцы специализируются на паразитировании на одном виде или группе родственных видов, и они часто являются близкими родственниками своих хозяев, что типично для социальных паразитов. Рабовладельцы могут быть либо постоянными социальными паразитами (таким образом, завися от порабощенных муравьев на протяжении всей своей жизни), либо факультативными рабовладельцами . Такое поведение необычно для муравьев, но эволюционировало несколько раз независимо .
Кража выводка с целью использования усилий украденной особи в поддержку вора называется dulosis (от греческого δοῦλος, «раб»), но термин «работорговля» используется в старой литературе и все еще распространен. [1] Существуют некоторые противоречия, связанные с использованием термина «раб» и «рабовладелец» для описания естественной истории этого вида. Кроме того, существуют виды, на которые обычно совершаются набеги, которые называются «черными муравьями» именно потому, что они являются обычными жертвами набегов муравьев, хотя это не одобряется номенклатурными обществами [2] и может вызвать оскорбление. Некоторые утверждают, что использование таких неинклюзивных метафор в науке вредно для ученых и мешает беспристрастному научному процессу. [3] [4] Предложения заменить эти термины альтернативами включают замену «муравья-рабовладельца» на «муравья-пирата» или «муравья-похитителя» и замену «раба» на «пленника». [2]
Связанный тип социального паразитизма называется инквилинизмом , при котором репродуктивная особь проникает в колонию хозяина, откладывает яйца и полагается на колонию хозяина, чтобы вырастить свое потомство. В отличие от паразитизма на выводке, инквилин остается в гнезде, и обычно его выводок не превосходит по численности выводок хозяина. [1]
Муравьи-рабовладельцы могут быть постоянными социальными паразитами, таким образом, зависящими от порабощенных муравьев-хозяев на протяжении всей своей жизни и неспособными функционировать без них [5], в этом случае их называют облигатными рабовладельцами. С другой стороны, факультативные рабовладельческие муравьи, такие как в комплексе Formica sanguinea , представляют собой промежуточную паразитическую группу между свободноживущими видами и облигатными рабовладельческими видами. В лабораторных тестах, когда пойманных рабочих удаляли из колоний Formica sanguinea и Polyergus rufescens , поведение F. sanguinea резко менялось в течение 30 дней после их удаления, причем рабочие особи становились самодостаточными в плане питания и ухода за выводком. Рабочие особи Polyergus , напротив, не могли заботиться о своем выводке и испытывали высокую смертность. [6]
Паразитирующим гнездам необходимо периодически пополнять рабочих-хозяев. Это достигается путем набегов на другие гнезда в процессе, называемом набегом за рабами. [5] [7] Рабочие -паразиты специализируются на проведении набегов в два этапа. Сначала разведчики индивидуально ищут потенциальные гнезда-хозяева. В случае успеха разведчик возвращается в свое гнездо и вербует товарищей по гнезду, чтобы начать набег, во время которого муравьи-рабовладельцы захватывают выводок и приносят его домой. [8] Колония может захватить 14 000 куколок за один сезон. [9] Большинство налетчиков за рабов захватывают только молодых, но Strongylognathus sp. также порабощают взрослых рабочих. [10]
У большинства видов паразитов рабочие отмечают путь к своему гнезду феромонами , а затем в течение нескольких секунд привлекают коллег-рабовладельцев. Затем они быстро направляются к целевому гнезду хозяина, атакуют его и, неся с собой как можно больше личинок и куколок , возвращаются в свое гнездо, следуя по тому же следу, отмеченному феромоном. [7] Rossomyrmex — единственный зарегистрированный рабовладелец, который использует исключительно транспорт взрослых особей и одиночную цепочку вербовки вместо феромонов во время набегов, поведение, вероятно, ограниченное засушливой средой обитания; набеги происходят в начале лета, когда температура поверхности почвы может достигать 30 °C (86 °F), температуры, при которой феромоны быстро испаряются. [7]
Рабочие атакованного гнезда могут сражаться или бежать. У вида-хозяина Proformica наиболее распространенным поведением является бегство, вероятно, потому, что хозяева почти всегда проигрывают драки. [7] Большинство исследований рейдового поведения видов комплекса F. sanguinea подтверждают, что рейдеры-рабы обычно разгоняют своих противников, которые обычно бегут в состоянии панической тревоги, и что агрессивные столкновения, когда они происходят, кратковременны и не приводят к гибели взрослых особей ни одного из видов. Однако, когда большие колонии видов-рабов оказывают сопротивление во время рейдов, возможны длительные бои, и многие рабочие обоих видов могут быть убиты. [11]
Позже рабочие-хозяева, появляющиеся в гнезде паразита, будут запечатлены и интегрированы в смешанную колонию, где они будут выращивать выводок паразита, кормить и ухаживать за рабочими-паразитами, защищать гнездо от чужаков (например, других насекомых или пауков) и даже участвовать в набегах, [8] включая набеги на их первоначальную колонию. [12] Таким образом, альтруистические действия рабов направлены на неродственных особей. Одна из гипотез предполагает, что обман рабов возможен, поскольку рабы попадают в плен в виде куколок и после появления на свет изучают запах колонии рабовладельцев. [13]
Однако в некоторых случаях порабощенные муравьи восстают против своих муравьев-рабовладельцев, убивая большое количество потомства муравьев-рабовладельцев. [14] Это происходит потому, что «рабы могут получить косвенные преимущества в плане приспособленности , снижая давление паразитов на близлежащие колонии хозяев, поскольку они часто тесно связаны с рабами». [14] Таким образом, муравьи-рабовладельцы защищают свои родные колонии от дальнейших набегов муравьев-рабовладельцев. [14]
Репродуктивное поведение муравьев-рабовладельцев обычно заключается в синхронном появлении половых особей, за которым следует брачный полет и вторжение в гнездо хозяина [17] , но в некоторых случаях самки издают брачный зов вокруг гнезда, чтобы привлечь самцов, и сразу после спаривания ищут гнездо хозяина, чтобы захватить его. [18]
В одном гнезде Polyergus обычно находится только один вид рабов . Это контрастирует с родственными факультативными рабовладельцами рода Formica , принадлежащими к группе видов F. sanguinea , которые встречаются в той же среде обитания, чьи гнезда обычно содержат два или более видов, служащих рабами. Выбор вида хозяина может происходить как через поведение королев, основывающих колонию, так и через выбор целевых гнезд для набегов на рабов. Паразитические королевы Polyergus основывали колонии либо путем усыновления, когда королева вторгается в гнездо вида рабов, убивая королеву-резидента и присваивая рабочих и присутствующих расплод, либо путем «почкования», когда королева вторгается или принимается в гнездо вида хозяина в сопровождении рабочих из ее гнезда происхождения. [19]
Первой гипотезой относительно происхождения рабовладения было предположение Дарвина (1859) в его работе «О происхождении видов» , что рабство развилось как побочный продукт хищничества выводков среди родственных видов. Другие гипотезы сосредоточены на территориальных взаимодействиях с оппортунистическим хищничеством выводков или переносе выводков среди полидомных колоний (состоящих из нескольких гнезд) как на основном пути к рабовладению. [20] [21] Поведение рабовладения необычно для муравьев, но эволюционировало независимо более десяти раз в общей сложности [10], включая подсемейства Myrmicinae и Formicinae . [22] [23] Рабовладельцы и их хозяева часто являются близкими филогенетическими родственниками, [24] что типично для социальных паразитов и их соответствующих хозяев (формализовано как правило Эмери ). Это имеет важные эволюционные последствия, поскольку может свидетельствовать в пользу симпатрического видообразования . [25]
Рейды могут поставить под угрозу выживание колонии хозяев, тем самым оказывая сильное селекционное давление на хозяев. В свою очередь, есть некоторые свидетельства того, что хозяева также оказывают селекционное давление на своих паразитов, поскольку сопротивление колоний хозяев может предотвратить порабощение. Коэволюционные процессы между видами муравьев-рабовладельцев и их хозяевами затем могут перерасти в эволюционную гонку вооружений . [8]
В этой статье использован текст из научной публикации, опубликованной по лицензии, защищенной авторским правом, которая позволяет любому человеку повторно использовать, редактировать, ремикшировать и распространять материалы в любой форме для любых целей: Blatrix, RS; Sermage, C. (2005), «Роль раннего опыта в порабощении муравьев: сравнительный анализ видов-хозяев и не-хозяев», Frontiers in Zoology , 2 : 13, doi : 10.1186/1742-9994-2-13 , PMC 1199612 , PMID 16076389 Пожалуйста, проверьте источник для точных условий лицензирования.В этой статье использован текст из научной публикации, опубликованной по лицензии, защищенной авторским правом, которая позволяет любому человеку повторно использовать, редактировать, перерабатывать и распространять материалы в любой форме и для любых целей: Брид, М. Д.; Кук, К.; Краснец, МО (2012), «Клептобиоз у социальных насекомых», Psyche: A Journal of Entomology , 2012 : 1–7, doi : 10.1155/2012/484765 Пожалуйста, проверьте источник для точных условий лицензирования.В этой статье использован текст из научной публикации, опубликованной по лицензии, защищенной авторским правом, которая позволяет любому человеку повторно использовать, редактировать, ремикшировать и распространять материалы в любой форме для любых целей: Delattre, O.; Blatrix, RS; Châline, N.; Chameron, SP; Fédou, A.; Leroy, C.; Jaisson, P. (2012), «Развивают ли виды-хозяева особую реакцию на муравьев-рабовладельцев?», Frontiers in Zoology , 9 (38): 1–10, doi : 10.1186/1742-9994-9-38 , PMC 3551654 , PMID 23276325 Пожалуйста, проверьте источник для точных условий лицензирования.В этой статье использован текст из научной публикации, опубликованной по лицензии, защищенной авторским правом, которая позволяет любому человеку повторно использовать, редактировать, ремикшировать и распространять материалы в любой форме и для любых целей: Fénéron, RE; Poteaux, C.; Boilève, M.; Valenzuela, J.; Savarit, F. (2013), «Дискриминация социального паразита Ectatomma parasiticum по видам-братьям-хозяевам ( E. Tuberculatum )», Psyche: A Journal of Entomology , 2013 : 1–11, doi : 10.1155/2013/573541 Пожалуйста, проверьте источник для точных условий лицензирования.В этой статье использован текст из научной публикации, опубликованной по лицензии, защищенной авторским правом, которая позволяет любому человеку повторно использовать, редактировать, ремикшировать и распространять материалы в любой форме для любых целей: Goodloe, L.; Sanwald, R. (1985), «Специфичность хозяина при основании колоний королевами Polyergus Lucidus (Hymenoptera: Formicidae)», Psyche: A Journal of Entomology , 92 (2–3): 297, doi : 10.1155/1985/69513 Пожалуйста, проверьте источник для точных условий лицензирования.В этой статье использован текст из научной публикации, опубликованной по лицензии, защищенной авторским правом, которая позволяет любому человеку повторно использовать, редактировать, ремикшировать и распространять материалы в любой форме для любых целей: Goodloe, LP; Topoff, H. (1987), «Принятие куколок рабами социально-паразитического муравья Polyergus (Hymenoptera: Formicidae)», Psyche: A Journal of Entomology , 94 (3–4): 293–302, doi : 10.1155/1987/48360 Пожалуйста, проверьте источник для точных условий лицензирования.В данной статье использован текст из научной публикации, опубликованной по лицензии, защищенной авторским правом, которая позволяет любому человеку повторно использовать, пересматривать, ремикшировать и распространять материалы в любой форме для любых целей: Горопашная, А.В.; Федоров, В.Б.; Сейферт, Б.; Памило, П. (2012), Шалин, Николас (ред.), «Филогенетические связи палеарктических видов Formica (Hymenoptera, Formicidae) на основе последовательностей митохондриального цитохрома b», PLOS ONE , 7 (7): 1–7, Bibcode : 2012PLoSO...741697G, doi : 10.1371/journal.pone.0041697 , PMC 3402446 , PMID 22911845 Пожалуйста, проверьте источник для точных условий лицензирования.В этой статье использован текст из научной публикации, опубликованной по лицензии, защищенной авторским правом, которая позволяет любому человеку повторно использовать, редактировать, ремикшировать и распространять материалы в любой форме для любых целей: King, JR; Trager, JC (2007), «Естественная история муравья-работорговца Polyergus lucidus sensu lato в северной Флориде и его трех хозяев группы Formica pallidefulva », Journal of Insect Science , 7 (42): 1–14, doi : 10.1673/031.007.4201, PMC 2999504 , PMID 20345317 Пожалуйста, проверьте источник для точных условий лицензирования.В этой статье использован текст из научной публикации, опубликованной по лицензии, защищенной авторским правом, которая позволяет любому человеку повторно использовать, редактировать, ремикшировать и распространять материалы в любой форме для любых целей: Ruano, F.; Sanllorente, O.; Lenoir, A.; Tinaut, A. (2013), « Rossomyrmex , the Slave-Maker Ants from the Arid Steppe Environments», Psyche: A Journal of Entomology , 2013 : 1–7, doi : 10.1155/2013/541804 Пожалуйста, проверьте источник для точных условий лицензирования.В данной статье использован текст из научной публикации, опубликованной по лицензии, защищенной авторским правом, которая позволяет любому человеку повторно использовать, редактировать, ремикшировать и распространять материалы в любой форме и для любых целей: Топофф, Х.; Циммерли, Э. (1991), «Formica Wheeleri: хищный муравей-рабовладелец Дарвина?», Psyche: A Journal of Entomology , 98 (4): 309–317, doi : 10.1155/1991/34829 Пожалуйста, проверьте источник для точных условий лицензирования.