Chara — род харофитовых зеленых водорослей семейства Characeae . Они многоклеточные и внешне напоминают наземные растения из-за стеблеподобных и листоподобных структур. Они встречаются в пресной воде, особенно в известняковых районах по всей северной умеренной зоне, где они растут погруженными, прикрепленными к илистому дну. Они предпочитают менее насыщенную кислородом и жесткую воду и не встречаются в водах, где присутствуют личинки комаров. [ 2] Они покрыты отложениями карбоната кальция (CaCO3 ) и обычно известны как каменные водоросли. Цианобактерии были обнаружены растущими как эпифиты на поверхности Chara , где они могут участвовать в фиксации азота , что важно для питания растений. [3]
Система ветвления видов Chara сложная, с ветвями, полученными из апикальных клеток, которые отсекают сегменты у основания, чтобы поочередно сформировать узловые и междоузловые клетки. [4] Главные оси несут завитки ветвей, внешне напоминающие Equisetum (сосудистое растение). [5] Они обычно прикреплены к литоральному субстрату с помощью разветвленных подземных ризоидов . Растения Chara шероховатые на ощупь из-за отложений солей кальция на клеточной стенке. Метаболические процессы, связанные с этим отложением, часто придают растениям Chara характерный и неприятный запах сероводорода . [4]
Тело растения — гаметофит . Оно состоит из главной оси (дифференцированной на узлы и междоузлия), диморфных ветвей (длинная ветвь неограниченного роста и короткие ветви ограниченного роста), ризоидов (многоклеточных с косыми перегородками) и липалец (игольчатых структур в основании вторичных боковых побегов). [ необходима цитата ]
Chara размножается вегетативно и половым путем. Вегетативное размножение происходит клубнями , звездами крахмала и вторичными протонемами . Половые органы представляют собой многоклеточную и покрытую оболочкой глобулу или антеридиум (мужской) и нукулу или архегоний (женский). Антеридии и архегонии могут встречаться на отдельных растениях ( двудомные ), вместе на одном растении (однодомные) или по отдельности на одном растении (однодомные). [6]
Репродуктивные органы Charales демонстрируют высокую степень специализации. Женский орган, называемый оогонием, представляет собой большую овальную структуру с оболочкой из спирально расположенных ярко-зеленых нитей клеток. Мужской орган также большой, ярко-желтого или красного цвета, сферической формы и обычно называется антеридием , хотя некоторые исследователи считают его множественной структурой, а не одним органом. Половые органы развиваются парами из адаксиальной узловой клетки в верхних узлах первичных боковых ветвей, при этом оогоний образуется над антеридием. Они достаточно велики, чтобы их можно было легко увидеть невооруженным глазом, особенно ярко-оранжевый или красный антеридиум. Многие виды являются двудомными. У других однодомное состояние осложняется развитием антеридия до образования оогония, что предотвращает оплодотворение антерозоидами той же водоросли. В этом случае два типа половых органов обычно возникают из разных точек на боковых ветвях.
Все клетки Charales гаплоидны, за исключением оплодотворенной зиготы , большой одиночной клетки внутри оогония, которая оказывается заключенной в утолщенную твердую стенку, образуя ооспору , которая ждет благоприятных условий для прорастания. После прорастания диплоидная ооспора претерпевает мейоз , производя четыре гаплоидных ядра. Перегородка разделяет небольшую апикальную клетку с одним гаплоидным ядром от большой базальной клетки, содержащей три других ядра, которая будет медленно дегенерировать. Апикальная клетка ооспоры делится, чтобы произвести протонемальную инициаль, из которой возникает первичная протонема, и ризоидальную инициаль, из которой нисходит первичный ризоид. Из них водоросль продолжает свое развитие. [7]
Chara имеет космополитическое распространение , от 69 градусов северной широты в северной Норвегии до примерно 49 градусов южной широты на островах Кергелен (Pal et al., 1962). Около 27 видов встречаются в Индии . [8] В Европе насчитывается около 40 видов Chara, где они обычно встречаются в определенном типе среды обитания , обозначенном как H3140 (жесткие олигомезотрофные воды с бентической растительностью Chara spp h1) в планах Natura 2000 Европейского Союза. Хотя эта среда обитания встречается по всей Европе, она находится под угрозой и должна быть защищена и сохранена.
В Нидерландах обитает 20 видов Chara , растущих в озерах и прудах типа среды обитания H3140. Места обитания H3140 в Нидерландах считаются важными в общих усилиях по сохранению и, следовательно, также для вида Chara в целом. [9]
Дания . Здесь многие бывшие места обитания Chara (H3140) были загрязнены либо токсинами, либо чрезмерным количеством питательных веществ (в частности, фосфатами и азотом ), но несколько крупных озер и прудов сохранились. Chara растет в очень чистых жестких озерах национального парка Thy , например, в Nors Sø. Озеро Tissø (четвертое по величине озеро в Дании) также является местом обитания H3140 и содержит виды Chara . [10] [11]
Великобритания и Ирландия : - C. aspera, C. baltica, C. braunii, C. canescens, C. connivens, C. fragifera, C. globularis, C. hispida, C. muscosa, C. pedunculata, C. tomenosa, C. . vulgaris (по состоянию на 1986 г.) [12]
Ирландия : - Графство Голуэй. Канал Эглинтон Chara virgata Kütz. , Chara rudis (A.Braun) Leonhardii и Nitella flexilis (L.) C.Agardh. [13]