Мухоловка -пеструшка европейская ( Ficedula hypoleuca ) — небольшая воробьиная птица из семейства мухоловковых Старого Света . Один из четырех видов западнопалеарктических черно-белых мухоловок , в ограниченной степени гибридизуется с ошейниковой мухоловкой . [3] Гнездится на большей части территории Европы и в Западной Палеарктике . Перелетный вид, зимует преимущественно в тропической Африке . [1] [4] Обычно он строит свои гнезда в дуплах дубов. [5] Этот вид практикует полигинию , обычно двоеженство, при этом самец преодолевает большие расстояния, чтобы обрести второго партнера. Самец спаривается со вторичной самкой, а затем возвращается к основной самке, чтобы помочь в воспитании детей, например в кормлении. [3] [6]
Европейская мухоловка-пеструшка преимущественно насекомоядна , хотя в ее рацион входят и другие членистоногие . Этот вид обычно питается пауками, муравьями, пчелами и подобной добычей . [7]
Европейская мухоловка-пеструшка имеет очень большой ареал и размер популяции, поэтому, по данным Международного союза охраны природы (МСОП) , она вызывает наименьшее беспокойство . [1]
Европейская мухоловка-пеструшка — это мухоловка Старого Света , часть семейства насекомоядных певчих птиц, которые обычно питаются, бросаясь за насекомыми. [8] Латинское слово ficedula означает «маленькая птичка, питающаяся инжиром». Термин гиполейка происходит от двух греческих корней: hupo — «ниже» и leukos — «белый». [4]
Вид был описан в работе Линнея Fauna Svecica (1746 г.), которая не была биномиальной и поэтому номенклатурно недоступна. Позже, в десятом издании своей Systema Naturae и следующем издании Fauna Svecica (1761 г.), Линней спутал эту мухоловку с евразийской черной шапкой и снежным чатом . [9] К этому моменту у европейской мухоловки-пеструшки все еще не было правильного действительного биноминального названия. В 1764 году немецкий натуралист Петер Симон Паллас наконец назвал этот вид Motacilla hypoleuca . Однако он анонимно описал этот вид в приложении к каталогу продаж коллекции Адриана Врёга, широко известного среди орнитологов просто как «Adumbratiunculae». [10] Авторство Adumbratiunculae позже будет приписано Палладу. [11] Учитывая первоначальную анонимность публикации и предполагаемое авторство по внешним свидетельствам, Международный кодекс зоологической номенклатуры выступает за то, чтобы имя Палласа было заключено в квадратные скобки в названии вида. Таким образом, правильная форма научного названия европейской мухоловки-пеструшки — Ficedula hypoleuca ([Pallas], 1764). [9]
Ficedula hypoleuca в настоящее время имеет четыре признанных подвида: номинальный F. h. гиполейка ([Паллас], 1764), F. h. speculigera (Бонапарт, 1850), F. h. iberiae (Witherby, 1928) и F. h. tomensis (Йохансен, 1916). [9] Подвид F. h. muscipeta (Bechstein, 1792) в настоящее время считается синонимом F. h. hypoleuca , но может представлять собой отдельный подвид. Имя Ф.ч. atricapilla (Linnaeus, 1766) — младший субъективный синоним F. h. гиполейка ; и имя Ф. ч. sibirica Kakhlov, 1915 недействителен, правильная форма F. h. tomensis (Йохансен, 1916). [9]
Это птица длиной 12–13,5 см (4,7–5,3 дюйма). Гнездящийся самец в основном черный сверху и белый снизу, с большим белым пятном на крыле, белыми боками хвоста и небольшим пятном на лбу. Иберийский подвид iberiae (известный как иберийская мухоловка-пеструшка ) имеет более крупное пятно на лбу и бледный круп. У неразмножающихся самцов, самок и молодых особей черный цвет заменен на бледно-коричневый, и их может быть очень трудно отличить от других мухоловок Ficedula , особенно от мухоловки с ошейником , с которой этот вид гибридизуется в ограниченной степени. [12]
Клюв черный, широкой, но заостренной формы, типичной для воздушных насекомоядных. Этот вид не только ловит насекомых в полете, но и охотится на гусениц среди дубовой листвы и собирает ягоды. Таким образом, это гораздо более ранняя весенняя перелетная птица, чем более воздушная пятнистая мухоловка , и ее громкая ритмичная и мелодичная песня характерна для весенних дубовых лесов.
Это птицы лиственных лесов, парков и садов, предпочитающие дубы . Они строят открытое гнездо в дупле дерева и легко адаптируются к открытому гнездовому ящику. Откладывают 4–10 яиц. [5]
Очень похожая мухоловка-пеструшка Атласа , обитающая в горах северо-западной Африки , раньше классифицировалась как подвид европейской мухоловки-пеструшки.
Европейская мухоловка-пеструшка имеет очень большой ареал и размер популяции, поэтому МСОП считает ее вызывающей наименьшее беспокойство. Этот вид населяет территории многих стран Европы и Северной Африки , а также встречается в западноазиатской части России . Точнее, номинантный подвид F. h. hypoleuca населяет Великобританию, Центральную Европу и Скандинавию, F. h. speculigera населяет Марокко, Алжир и Тунис, F. h. iberiae обитает на Пиренейском полуострове, а F. h. tomensis в Восточной Европе и России. [9] Этот вид отмечен как бродячий вид в других странах Африки и Южной Азии , таких как Судан и Афганистан . [1] Эта мухоловка обычно проводит зиму в тропической Африке. [4] [9]
Европейская мухоловка-пеструшка — наземная птица, [1] обычно населяющая открытые леса, редколесья и города. В 2005 году численность населения Европы составляла 3–7 миллионов пар. [4]
Европейская мухоловка-пеструшка преимущественно практикует смешанную систему спаривания: моногамию и полигинию . Их систему спаривания также называют последовательной полигинией. [6] В последней системе самцы покидают свою родную территорию, как только их основные партнеры откладывают первые яйца. Затем самцы создают вторую территорию, предположительно для того, чтобы привлечь второстепенную самку для размножения. Даже когда им удается обрести второго партнера, самцы обычно возвращаются к первой самке, чтобы исключительно обеспечивать ее и ее потомство. [3] Самцы иногда заботятся об обоих самках, если гнезда основной и вторичной самок расположены близко друг к другу. Самец может также заботиться об обоих самках, как только потомство основной самки оперится . Самец птицы обычно не превышает двух самок, практикуя двоеженство . Наблюдалось только два случая тригинии. [13]
Брачное поведение самцов имеет две ключевые характеристики: дезертирство основной самки и политерриториальность . Самцы преодолевают большие расстояния, в среднем 200–3500 метров (660–11 480 футов), чтобы найти свою вторую половинку. После спаривания со второй самкой самцы возвращаются к своему первому партнеру. Самцы этого вида политерриториальны; самцы приобретут несколько мест для гнезд, чтобы привлечь самку. После спаривания с этой первой самкой самец найдет больше мест для гнездования, обычно на некотором расстоянии от места основной самки, чтобы привлечь вторую самку для спаривания. Самцы, добившиеся большего успеха в полигинии, обычно крупнее, старше и опытнее прибывать раньше к местам спаривания. [14]
Поведение самок также изучено глубоко, особенно в связи с тем, что некоторые самки допускают многоженство, в то время как другие способны поддерживать моногамные отношения. Первая самка в полигамных отношениях не сильно страдает по сравнению с самками в моногамных отношениях. Эти первичные самки достигают большего репродуктивного успеха, поскольку они могут заручиться постоянной помощью самца, как только он вернется с поисков второй половинки. Вторая самка, однако, часто страдает полигинией. У этих самок на 60% меньше потомства, чем у самок, состоящих в моногамных отношениях. [15] Эти результаты согласуются с моделью порога полигинии , которая изображена справа. Кроме того, второстепенная самка откладывает кладку меньшего размера, которую она, скорее всего, сможет вырастить самостоятельно.
Еще одно поведение, которое относительно часто встречается у европейских мухоловок-пеструшек, - это практика внепарных совокуплений (EPC). Таким образом, у самца, практикующего ЭПК, будет успешно выращена группа потомков без каких-либо родительских вложений с его стороны. Самка может получить пользу от EPC, если будет установлено, что второй самец имеет гены, превосходящие исходный самец. Еще одно преимущество, которое добавляет EPC, заключается в увеличении генетической изменчивости . Однако женщины обычно не очень дружелюбно относятся к EPC. Самка, которую преследуют из-за EPC, либо пассивно позволит самцу совокупиться с ней, либо будет сопротивляться этому и рискует получить травму из-за агрессии самца. [16]
В эксперименте, проводившемся с 1948 по 1964 год в лесу Дин в Глостершире , двести пятьдесят гнездовых ящиков были тщательно записаны на предмет их местоположения, а затем проанализированы на предмет их обитаемости. [17] Среднее размножение (расстояние между последовательными гнездами) европейской мухоловки-пеструшки колеблется примерно в пределах 52–133 метров (171–436 футов), при этом среднее расстояние между местами гнезд составляет около 45 метров (148 футов). Это расстояние обычно зависело от плотности гнездования в каждый год. Исследование обнаружило мало доказательств, позволяющих предположить разницу в распределении размножения в разные годы или между моногамными и полигинными самцами. В результате данные по отдельным категориям можно было объединить. Распространение размножения на большие расстояния может привести как к верности партнера , так и к его смене, последняя из которых происходит либо в то время, когда предыдущий партнер еще жив, либо после смерти партнера. Были изучены расстояния расселения птиц, переживших более трех сезонов размножения, и результаты показали, что верность месту размножения увеличивается с увеличением количества последовательных попыток размножения . То же долгосрочное исследование также показало, что старые европейские мухоловки-пеструшки, как самцы, так и самки, с большей вероятностью перемещались на более короткие расстояния между сезонами размножения, чем молодые птицы. Когда наблюдалось, что партнеры восстанавливают свою парную связь, они, как правило, занимали определенные участки рядом с местом гнездования, установленным в предыдущем сезоне размножения. Кроме того, самки птиц с меньшей вероятностью возвращались на прежнее место размножения после смерти своего бывшего партнера или развода с ним. Было замечено, что при разводе пары самки отходят на большее расстояние, чем самцы. В результате самки, которые из года в год сохраняют одних и тех же партнеров, в каждом периоде спаривания перемещаются на более короткие расстояния, чем те, которые разводятся. Развод мало влияет на вероятность того, что самцы покинут свое первоначальное место гнездования. Исследование показало, что самцы, сохраняющие одного и того же партнера, не перемещаются на значительно меньшие расстояния, чем самцы, которые разводятся. [17]
Поскольку большинство видов птиц демонстрируют моногамное брачное поведение, полигинное поведение европейской мухоловки-пеструшки вызвало множество исследований. Существует три основные гипотезы, которые пытаются объяснить, почему женщины устраивают полигинию, когда это снижает их общую приспособленность и репродуктивный успех по сравнению с моногамными отношениями. [18]
Первая гипотеза - это гипотеза «сексуального сына» , которая утверждает, что, хотя самки испытывают первоначальные репродуктивные потери в первом поколении, репродуктивный успех второго поколения компенсирует первоначальную потерю. Считается, что второе поколение самцов является привилегированным, поскольку оно унаследует повышенную способность к спариванию или привлекательность от своих отцов и, таким образом, добьется больших успехов в поиске партнеров по мере взросления. Поскольку прогнозируется, что эти «сексуальные сыновья» будут иметь повышенный репродуктивный успех, репродуктивный успех вторичной самки, в свою очередь, улучшается. [19] Некоторые исследователи, однако, опровергли эту теорию, заявив, что потомство, рожденное от вторичных самок, страдало от плохого питания, что привело к более коротким лапкам и меньшему весу, чем потомство первичных и моногамных самок. Эти фенотипические черты способствуют меньшему успеху в приобретении партнера, отвергая гипотезу «сексуального сына». [13]
Вторая гипотеза утверждает, что обман самца мухоловки объясняет выбор самки спариваться с уже спарившимся самцом, несмотря на относительное снижение репродуктивного успеха. [14] Обман возникает из-за политерриториальности самцов, а это означает, что самцы могут обмануть самок за счет использования отдельных территорий. Эта гипотеза пытается объяснить, почему у мужчин развилось политерриториальное поведение. Типичные большие расстояния между местами гнездования позволяют предположить, что самцы приобретают несколько мест гнездования, чтобы облегчить обман вторичной самки. [13] Исследование показало, что самки покидают самца, обнаружив, что он уже спарился, при условии, что она обнаруживает этот факт до сезона яйцекладки. [14] Однако другой эксперимент с европейскими мухоловками-пеструшками в Норвегии дал результаты, опровергающие гипотезу обмана. [20] Вторичные самки птиц в их исследовании вырастили более крупные кладки, чем первичные самки. Исследование также показало, что обман не является эволюционно стабильной стратегией для самцов, поскольку второстепенные самки замечают частые визиты к первичным самкам, а затем решают выбрать другого партнера. Согласно гипотезе обмана, уже спарившиеся самцы демонстрируют политерриториальное поведение, что увеличивает их шансы обрести еще одного партнера. Было показано, что не спаренные самцы демонстрируют брачное поведение, состоящее в основном из пения, на месте своего гнезда. С другой стороны, уже спарившимся самцам придется прервать пение на своих второстепенных территориях, чтобы вернуться в свое основное гнездо. Это может произойти как до, так и после второго спаривания. [21] В результате снижается вероятность того, что самки будут обмануты, что приводит к эволюционно нестабильной стратегии. [22]
Третья гипотеза утверждает, что самки соглашаются на полигинию, потому что трудно найти самцов, не состоящих в браке. [20] [23] Эта теория предполагает, что между самками существует агрессия с целью найти себе пару, и утверждает, что политерриториальность на самом деле помогает смягчить эту агрессию, давая второй самке место для мирного поселения и размножения. [24] Хотя гипотеза обмана предполагает, что мужчины более успешны на более отдаленных вторичных территориях, поскольку они могут скрыть свое семейное положение, агрессия между женщинами и женщинами предполагает, что мужчины занимают отдаленные вторичные территории, чтобы уменьшить агрессию между первичными и вторичными самками. Первичные самки проявляют агрессию и не позволяют другим самкам селиться вблизи первоначального гнезда, чтобы обеспечить себе родительскую заботу самца . [25] В экспериментах были замечены первичные самки, которые посещали вторую территорию и вели себя агрессивно по отношению к вторичной самке. Число таких посещений уменьшалось с увеличением расстояния между гнездами. Также важно, чтобы основная самка имела возможность обнаружить вторгшуюся самку как можно скорее, поскольку чем дольше злоумышленник находится на территории, тем труднее будет выселить самку. Известно, что самки мухоловок способны распознавать песни своих товарищей и проверять, осваивают ли они вторую территорию. Также было показано, что первичный самец проводит меньше времени на вторых территориях во время инкубационного периода, чем до того, как они приобрели вторичного партнера, особенно при больших расстояниях между двумя территориями. [26] [27]
F. hypoleuca (мухоловка-пеструшка) и F. albicollis (мухоловка-воротничок) видоизменяются друг от друга, что является доказательством видообразования путем подкрепления (отбор против гибрида). [28] Эти два вида разошлись менее двух миллионов лет назад, что считается недавним по шкале эволюции. [29] Тем не менее, гибриды двух видов уже страдают от низкой плодовитости [30] [31] и метаболической дисфункции. [32] Также считалось, что половой отбор вызывает подкрепление, и мухоловка-пеструшка развила разную окраску в симпатрии по сравнению с аллопатрией , чтобы предотвратить гибридизацию, хотя некоторые данные свидетельствуют о том, что в качестве основного механизма выступает гетероспецифическая конкуренция, а не подкрепление. [33] Тесты выбора спаривания этого вида показывают, что самки обоих видов выбирают конспецифичных самцов в симпатрии , но гетероспецифичных самцов в аллопатрии [34] (см. Конспецифические предпочтения песен ). Паттерны могут указывать на мимикрию , вызванную межвидовой конкуренцией ; [35] однако было обнаружено расхождение песен, которое демонстрирует закономерность, аналогичную предпочтениям спаривания. [36]
Также были проведены исследования, чтобы изучить, какой вклад вносят самцы европейской мухоловки-пеструшки в родительскую заботу , а также почему некоторые самки предпочитают спариваться с спаривающимися самцами. [37] При сравнении старших и младших моногамных самцов не было обнаружено разницы в скорости кормления между каждым гнездом . Изучая самок, ученые обнаружили, что моногамные и первичные самки получали значительно больше пользы от самцов с точки зрения родительской заботы, чем полигамные самки. Последняя группа могла лишь частично компенсировать отсутствие самца, что приводило к тому, что вторичные самки и вдовы воспитывали меньше потомства, чем моногамные пары. В исследовании различия в самках и качествах территорий были незначительными и поэтому не учитывались, поскольку не дают самкам преимуществ в выборе между территориями, принадлежащими моногамным или уже спарившимся самцам. Результаты исследования показывают, что самцы могут контролировать несколько территорий и, таким образом, способны обманом заставить самок принять полигинию, в то время как у самок нет достаточно времени, чтобы выяснить семейное положение самцов.
Что касается заботы самцов о кладках, то скорость инкубационного кормления самцов напрямую зависела от физического состояния самцов и отрицательно коррелировала с температурой окружающей среды. Самки, спаренные полигинно, также получали гораздо меньше корма, чем самки, спаривавшиеся моногамно, несмотря на отсутствие различий в скорости доставки еды самцами. Снижение рождаемости у полигинно спаренных самок отрицательно сказалось на эффективности их инкубации, поскольку самкам приходилось проводить больше времени вдали от гнезда для добывания пищи. Это также продлило инкубационный период по сравнению с моногамными самками. Пищевое поведение самцов связано с репродуктивной ценностью гнезд, а также с затратами и выгодами инкубационного кормления. [38]
Основной рацион европейской мухоловки-пеструшки — насекомые. На самом деле, их название происходит от их привычки ловить летающих насекомых, но они также ловят насекомых или членистоногих со стволов деревьев, ветвей или с земли. [39] Исследования показали, что большая часть улова еды добывалась с земли. Также было обнаружено, что летающая по воздуху добыча ловится больше в начале сезона (с мая по июнь), чем в конце (с августа по сентябрь); обратная тенденция проявилась в добыче, добытой с деревьев. Есть также много совпадений в методах добывания пищи у мухоловки-воротничка , пятнистой мухоловки и обыкновенной горихвостки . [7] [40]
Брачное кормление , или инкубационное кормление, происходит, когда самец кормит самку на стадиях спаривания, откладки яиц и инкубации. Интерпретация такого поведения состоит в том, что оно укрепляет парную связь между партнерами. [41]
Рацион европейской мухоловки-пеструшки почти полностью состоит из насекомых. В одном исследовании проанализировано содержимое желудков птиц в период размножения и обнаружено, что основной рацион составляют муравьи , пчелы , осы и жуки . [7] Муравьи составляли примерно 25% рациона. [42] Пища, которую дают птенцам, включает пауков , бабочек , мотыльков , мух, комаров, муравьев, пчел, ос и жуков. Личинки чешуекрылых и перепончатокрылых поедаются чаще, чем взрослые насекомые; обратное верно для других отрядов насекомых. [40] Также существуют различия между пропорциями личинок и взрослых насекомых в разных средах обитания. Также было обнаружено, что птенцы поедают больше пауков, бабочек и личинок моли, а взрослые мухоловки поедают больше муравьев. [7]
За последние 25 лет численность населения сократилась в среднем на 25%. Он прекратил размножаться в некоторых частях своего прежнего ареала в Великобритании . Это очень редкий и нерегулярный гнездящийся экземпляр в Ирландии : в большинстве лет гнездились только одна или две пары. [43] Записи о его местонахождении можно найти в Национальной сети по биоразнообразию . [44] В Нидерландах он снизился на 90% из-за несвоевременного пика птенцов. [45]
Гнездятся в высокогорных широколиственных лесах. Это означает, что в Британии они ограничены географическим положением на Севере и Западе. Они предпочитают зрелые дубовые леса, но также размножаются в зрелых горных ясенях и березовых лесах.
Им требуется очень высокая горизонтальная видимость – низкое обилие кустарника и подлеска, но высокая доля мха и травы . Необходимо организовать выпас , чтобы сохранить этот открытый характер, но также допускать случайную замену деревьев.
Иногда они используют зрелые открытые хвойные леса, где есть естественные дупла деревьев. Обычно они предпочитают деревья с дуплами, то есть мертвые деревья или мертвые ветки здоровых деревьев. Им также нравятся лишайники , растущие на деревьях.
Комиссия по лесному хозяйству предлагает гранты по схеме под названием «Грант на улучшение лесных массивов Англии» (EWIG); как и Схема охраны окружающей среды Natural England .
