Podosphaera macularis (ранее Sphaerotheca macularis ) — фитопатоген, поражающий несколько растений-хозяев, включая ромашку , календулу , клубнику , хмель , коноплю и цинерарию . Вызывает мучнистую росу хмеля.
Патогеном, вызывающим мучнистую росу хмеля, когда-то считался Sphaerotheca macularis , способный заражать многие растения; однако в последние годы патоген, вызывающий мучнистую росу хмеля, был таксономически классифицирован как Podosphaera macularis . [1] Известно, что этот аскомицет патогенен только для растений хмеля, включая как декоративный, так и дикий хмель, а также Cannabis sativa . [2] Круг хозяев многих штаммов Podosphaera macularis ограничен существованием устойчивых сортов хмеля, таких как сорт «Nugget» из штата Вашингтон и Орегон, хотя в последние годы устойчивость внутри этого сорта хмеля была преодолена в лабораторных условиях. [3] Когда болезнь действительно возникает, ранние симптомы включают хлоротичные пятна на листьях растений хмеля. Пятна могут выцветать до серых или белых по мере развития сезона. Признаки включают белые скопления гиф, которые часто присутствуют на листьях, и в некоторых случаях могут заражать саму шишку. Если происходит эта инфекция, может развиться коричневое некротическое поражение. Когда в популяции существуют оба типа спаривания, могут образовываться хлейстотеции, которые видны как маленькие черные точки на нижней стороне листьев. [ необходима цитата ]
Podosphaera macularis зимует на поверхности почвы в остатках в виде грибковых структур выживания (хазмотеций) или в виде мицелия в почках растений. [4] Эти хазмотеции образуются ближе к концу вегетационного периода. Характерная морфология хазмотеций мучнистой росы хмеля представляет собой сферические черные структуры с шиповидными придатками. При благоприятных условиях ранней весной аски (мешкообразные структуры) внутри хазмотеций разрываются, и аскоспоры высвобождаются. В частности, благоприятные условия для высвобождения аскоспор включают слабую освещенность, избыточное плодородие и высокую влажность почвы. [4] Кроме того, оптимальное заражение наблюдается при температуре от 18 до 25 °C. [5] Кроме того, аскоспоры действуют как первичный инокулят и пассивно распространяются ветром. При встрече с восприимчивым растением-хозяином аскоспоры прорастают и вызывают заражение. После заражения в течение сезона образуются массы бесполых спор ( конидий ). [4] Именно эти массы конидий способствуют появлению характерного белого порошкообразного вида зараженных растений. Больше всего поражаются нижние листья, но болезнь может появиться на любой части растения, которая находится над землей. [5] Эти конидии распространяются ветром. Таким образом, Podosphaera macularis является полициклическим патогеном, поскольку конидии образуются/распространяются в течение вегетационного периода и могут далее заражать дополнительные растения-хозяева. В частности, болезнь будет заметна на зараженных растениях, как только начнут появляться побеги хмеля, причем латентный период составит приблизительно 10 дней при 12 и 15 °C по сравнению с 5 днями при 18-27 °C. [6] Эти покрытые спорами побеги, которые появляются из зараженных почек, называются «флаговыми побегами» [5] и будут отставать в росте с деформированными листьями. Периоды быстрого роста растений являются наиболее благоприятными для заражения. Кроме того, период, в течение которого происходит развитие боковых ветвей внутри растений, также очень уязвим для развития заболевания. [5] Поскольку Podosphaera macularis вызывает локальное заражение, болезнь будет развиваться только в том месте ткани растения-хозяина, где приземлились споры.
При оптимальных условиях это полициклическое заболевание может потенциально дать 20 поколений за вегетационный период. [7] Благоприятные условия окружающей среды для плодовитости Podosphaera macularis включают в себя низкую экспозицию солнца, влажность почвы и избыточное удобрение. [8] Оптимальный диапазон температур для роста спор и мицелия составляет от 18 до 25 °C. [7] Кроме того, периоды с небольшой разницей температур между ночью и днем, с минимумом 10 °C ночью и дневным максимумом 20 °C, увеличивают риск заражения. [9] Высокая влажность и оптимальные температурные условия необходимы для первичного заражения между серединой и концом мая. Клейстотеции набухают и лопаются из-за повышенного давления тургора, что приводит к высвобождению аскоспор. В период вторичного заражения с середины июля по август инфекционность и прорастание конидий достигают максимума около 18 °C. [7] Однако влажность листьев не является существенной для образования и прорастания конидий, но небольшой дождь оказывает косвенное влияние, связанное с высокой влажностью и слабым солнечным светом. [9] Поскольку жизненный цикл в основном существует снаружи, а внутри хозяина находятся только гаустории, сверхоптимальные температуры и низкая относительная влажность являются неблагоприятными параметрами для прорастания, заражения или споруляции мучнистой росы. Температура, превышающая 30 °C в течение более трех часов, снижает вероятность заражения до 50%. [8] Интенсивные периоды дождя и ветра, которые вызывают разнесение спор по всему хмельнику, также предотвращают плодовитость мучнистой росы. Кроме того, солнечное излучение может убить высвобождаемые споры, но по мере роста хмеля солнце не может проникнуть сквозь плотный полог. [9]
Два основных способа борьбы с Podosphaera macularis — это культурный и химический контроль. Наиболее эффективным способом борьбы с мучнистой росой хмеля являются профилактические меры. Культурный контроль заболевания включает выращивание устойчивых к мучнистой росе сортов растения-хозяина. [5] Культурные методы, которые могут помочь предотвратить заболевание, включают тщательный контроль воды и питательных веществ, сокращение первоначального инокулята и удаление базального роста. Кроме того, обрезка, формирование кроны и/или царапание помогут в дальнейшем снижении заболеваемости. [5] Обрезка заключается в удалении побегов перед формированием. Под формированием кроны понимается процесс удаления верхних 1–2 дюймов кроны до распускания почек. Царапание выполняется путем нарушения поверхности почвы для удаления верхних 1–2 дюймов почек. [5] Все эти методы нарушают зимнюю стадию жизненного цикла Podosphaera macularis . Аналогично, химический контроль в первую очередь заключается в распылении фунгицидов в надежде предотвратить заболевание путем использования раннего непрерывного опрыскивания в течение вегетационного периода. Таким образом, профилактические фунгицидные программы могут быть очень эффективным способом предотвращения заболевания. [4] Поскольку фунгициды являются профилактической мерой, их не очень полезно использовать во время полномасштабной инфекции. Поэтому использование фунгицидов нарушает высвобождение спор и дальнейшее заражение в цикле болезни Podosphaera macularis . Поскольку существует несколько фунгицидов, которые эффективны против мучнистой росы, важно применять фунгициды в определенное время. Если известно, что присутствует мучнистая роса, программы опрыскивания следует начинать, как только появятся побеги. Из-за способности мучнистой росы быстро вырабатывать устойчивость к фунгицидам важно чередовать используемые фунгициды. [10] Однако во время развития репейника следует использовать мало или вообще не использовать фунгициды, поскольку эти репейники имеют повышенную уязвимость к повреждениям. [4] В этом случае следует удалять базальный рост до цветения и применять защитный фунгицид с длительным остаточным действием.
В 1997 году мучнистая роса хмеля была впервые зарегистрирована на хмельных плантациях на северо-западе Тихого океана США. В Вашингтоне тяжелые инфекции привели к потере урожая в размере 800 гектаров (10 миллионов долларов США) посевов. [11] В то время сера была единственным зарегистрированным пестицидом, используемым для хмеля, который был эффективен против мучнистой росы. В 1998 году заболевание было подтверждено в Айдахо и Орегоне. В результате производители долины Якима справились с болезнью, используя подходы, разработанные в Европе, такие как трудоемкие агротехнические методы, механическое или химическое удаление весенней поросли и интенсивные программы фунгицидов, несмотря на небольшое количество фунгицидов, доступных для хмеля в то время. [11] Хотя эти методы успешно ограничивали развитие болезни, подавленный рынок хмеля не мог выдержать высокие производственные затраты (1400 долларов США/га в год в 1998 году). [11] В 2001 году пивоваренный завод-подрядчик забраковал 50% ароматного хмеля, выращенного в Орегоне, из-за потемнения шишек после сушки, что привело к дополнительным убыткам в размере 5 миллионов долларов США в том году. [12] Эти потери способствовали экономической депрессии на рынке хмеля и вынудили нескольких производителей объявить себя банкротами. [12] В настоящее время мучнистая роса хмеля ежегодно встречается во всех регионах производства в Соединенных Штатах. Хотя для понимания Podosphaera macularis и контроля необходимы дополнительные исследования, текущая система управления вернула экономику в хмелевую промышленность. Уровень заболеваемости снизился, а расходы на контроль сократились в среднем до 740 долларов США/га. [12] В отличие от Нью-Йорка и Калифорнии, производство хмеля на Тихоокеанском северо-западе, вероятно, продолжится.
Для возникновения патогенеза одновременно должны присутствовать жизнеспособный патоген, восприимчивый хозяин и благоприятная среда. Ростковая трубка P. macularis играет важную роль в определении жизнеспособности патогена, поскольку она может проникнуть в своего хозяина примерно за 15 часов. Ростковая трубка начинает разветвляться, что приводит к образованию до трех потенциально конидиеобразующих ростковых трубок. Когда патоген проникает в ткань хозяина, он устанавливает гаусторий для облегчения сбора питательных веществ из клеток хозяина. Несмотря на это вторжение, восприимчивы только определенные хозяева, поскольку в сортах хмеля есть семь генов R, которые могут активироваться в ответ на инфекцию. Многие из них действуют либо заставляя начальный гаусторий лизироваться, либо предотвращая распространение патогена. Распространение останавливается гиперчувствительной реакцией, которая часто связана с образованием больших отложений каллозы и лигнина вокруг инфицированных клеток. Хотя восприимчивые растения могут увеличивать отложения каллозы и лигнина в ответ на инфекцию, гиперчувствительная реакция обнаруживается только у устойчивых сортов. Наконец, хотя мучнистая роса может расти в относительно жаркой и сухой среде по сравнению с ложной мучнистой росой, пик образования конидий приходится на температуру около 20 °C. Конидии могут образовываться при температуре выше 25 °C, но их инфекционность часто снижается. [7]
