Мышечное веретено

Иннервируемая мышечная структура, участвующая в рефлекторных действиях и проприоцепции.

Мышечные веретена представляют собой рецепторы растяжения внутри тела скелетной мышцы , которые в первую очередь обнаруживают изменения в длине мышцы. Они передают информацию о длине в центральную нервную систему через афферентные нервные волокна . Эта информация может быть обработана мозгом как проприоцепция . Реакция мышечных веретен на изменения длины также играет важную роль в регуляции сокращения мышц , например, путем активации мотонейронов посредством рефлекса растяжения для сопротивления растяжению мышц.

Мышечное веретено имеет как сенсорный, так и двигательный компоненты.

• Сенсорная информация передается первичными сенсорными волокнами типа Ia , которые закручиваются вокруг мышечных волокон внутри веретена, и вторичными сенсорными волокнами типа II.
• Активация мышечных волокон внутри веретена до дюжины гамма-мотонейронов и ^в меньшей степени одним или двумя ^бета -мотонейронами ^.

Состав

Мышечные веретена находятся внутри брюшка скелетных мышц . Мышечные веретена имеют веретенообразную форму (веретенообразную форму), а специализированные волокна, составляющие мышечное веретено, называются интрафузальными мышечными волокнами . Обычные мышечные волокна за пределами веретена называются экстрафузальными мышечными волокнами . Мышечные веретена имеют капсулу из соединительной ткани и проходят параллельно экстрафузальным мышечным волокнам, в отличие от сухожильных органов Гольджи , которые ориентированы последовательно.

Состав

Мышечные веретена состоят из 5-14 мышечных волокон , из которых выделяют три типа: волокна динамического ядерного мешка (волокна мешка ₁ ), волокна статического ядерного мешка (волокна мешка ₂ ) и волокна ядерной цепочки . ^{[1] [2]}

Фотография мышечного веретена, сделанная световым микроскопом. Пятно ОН.

Первичные сенсорные волокна типа Ia (большого диаметра) спирально окружают все интрафузальные мышечные волокна и заканчиваются около середины каждого волокна. Вторичные сенсорные волокна типа II (среднего диаметра) заканчиваются рядом с центральными областями статического мешка и цепочечных волокон. ^{[2] Эти волокна передают информацию через чувствительные} к растяжению механически управляемые ионные каналы аксонов . ^[3]

Двигательную часть веретена обеспечивают мотонейроны: до десятка гамма-мотонейронов, также известных как фузимоторные нейроны . ^[4] Они активируют мышечные волокна внутри веретена. Гамма-мотонейроны снабжают мышечные волокна только внутри веретена, тогда как бета-мотонейроны снабжают мышечные волокна как внутри, так и за пределами веретена. Активация нейронов вызывает сокращение и ригидность концевых частей мышечных волокон мышечного веретена.

Фузимоторные нейроны классифицируются как статические или динамические в зависимости от типа мышечных волокон, которые они иннервируют, и их влияния на реакции сенсорных нейронов Ia и II, иннервирующих центральную, несократительную часть мышечного веретена.

• Статические аксоны иннервируют ₂ волокна цепи или статического мешка. Они увеличивают скорость срабатывания афферентов Ia и II при заданной длине мышцы (см. схему фузимоторного действия ниже).
• Динамические аксоны иннервируют интрафузальные мышечные волокна сумки ₁ . Они повышают чувствительность к растяжению афферентов Ia за счет повышения жесткости интрафузальных волокон сумки ₁ .

Эфферентные нервные волокна гамма -мотонейронов также оканчиваются мышечными веретенами; они образуют синапсы на одном или обоих концах интрафузальных мышечных волокон и регулируют чувствительность сенсорных афферентов, которые расположены в несокращающейся центральной (экваториальной) области. ^[5]

Функция

Рефлекс растяжения

При растяжении мышцы первичные сенсорные волокна типа Ia мышечного веретена реагируют как на изменение длины и скорости мышцы, так и передают эту активность в спинной мозг в виде изменения скорости потенциалов действия . Аналогично, вторичные сенсорные волокна типа II реагируют на изменения длины мышц (но с меньшим компонентом, чувствительным к скорости) и передают этот сигнал в спинной мозг. Афферентные сигналы Ia передаются моносинаптически ко многим альфа-мотонейронам мышцы, несущей рецептор. Рефлекторно вызванная активность альфа-мотонейронов затем передается через их эфферентные аксоны на экстрафузальные волокна мышцы, которые генерируют силу и тем самым сопротивляются растяжению. Афферентный сигнал Ia передается также полисинаптически через интернейроны (тормозные интернейроны Ia), которые тормозят альфа-мотонейроны мышц-антагонистов, вызывая их расслабление.

Изменение чувствительности

Функция гамма-мотонейронов заключается не в дополнении силы мышечного сокращения, обеспечиваемой экстрафузальными волокнами, а в изменении чувствительности сенсорных афферентов мышечного веретена к растяжению. При высвобождении ацетилхолина активным гамма-мотонейроном конечные части интрафузальных мышечных волокон сокращаются, тем самым удлиняя несокращающиеся центральные части (см. схему «фузимоторного действия» ниже). Это открывает чувствительные к растяжению ионные каналы сенсорных окончаний, что приводит к притоку ионов натрия . Это повышает потенциал покоя окончаний, тем самым увеличивая вероятность срабатывания потенциала действия , тем самым увеличивая чувствительность к растяжению афферентов мышечного веретена.

Как центральная нервная система контролирует гамма-фузимоторные нейроны? Запись гамма-мотонейронов во время нормального движения было затруднена, поскольку у них очень маленькие аксоны. Было предложено несколько теорий, основанных на записях афферентов веретена.

• 1) Альфа-гамма-коактивация. Здесь предполагается, что гамма-мотонейроны активируются параллельно с альфа-мотонейронами для поддержания активации афферентов веретена при сокращении экстрафузальных мышц. ^[6]
• 2) Фузимоторный набор: гамма-мотонейроны активируются в зависимости от новизны или сложности задачи. В то время как статические гамма-мотонейроны постоянно активны во время рутинных движений, таких как передвижение, динамические гамма-мотонейроны имеют тенденцию активироваться больше во время сложных задач, увеличивая чувствительность Ia к растяжению. ^[7]
• 3) Фузимоторный шаблон предполагаемого движения. Статическая гамма-активность представляет собой «временной шаблон» ожидаемого сокращения и удлинения мышцы, несущей рецептор. Динамическая гамма-активность резко включается и выключается, сенсибилизируя афференты веретена к началу удлинения мышц и отклонениям от намеченной траектории движения. ^[8]
• 4) Целенаправленный подготовительный контроль. Динамическая гамма-активность корректируется заранее во время подготовки движения, чтобы облегчить выполнение запланированного действия. Например, если предполагаемое направление движения связано с растяжением веретенонесущей мышцы, то снижается афферентная и рефлекторная чувствительность на растяжение этой мышцы. Таким образом, гамма-фузимоторный контроль позволяет осуществлять независимую предварительную настройку жесткости мышц в соответствии с целями задачи. ^[9]

Разработка

Также считается, что мышечные веретена играют решающую роль в сенсомоторном развитии .

Клиническое значение

После инсульта или травмы спинного мозга у человека часто развивается спастический гипертонус ( спастический паралич ), при котором рефлекс растяжения в мышцах-сгибателях рук и мышцах-разгибателях ног становится чрезмерно чувствительным. Это приводит к неправильным осанкам, скованности и контрактурам. Гипертония может быть результатом повышенной чувствительности альфа-мотонейронов и интернейронов к афферентным сигналам Ia и II. ^[10]

Дополнительные изображения

• 
  Мышечное веретено
• 
  Гамма-волокно
• 
  волокно 1А
• 
  Альфа-волокно
• 
  схема фузимоторного действия

Примечания

1. Анимированная версия: https://www.ualberta.ca/~aprochaz/research_interactive_receptor_model.html Лаборатория Артура Прохазки, Университет Альберты.

Рекомендации

1. Мэнкалл, Эллиот Л; Брок, Дэвид Дж., ред. (2011). «Глава 2. Обзор микроструктуры нервной системы». Клиническая нейроанатомия Грея: анатомическая основа клинической нейронауки . Эльзевир Сондерс. стр. 29–30. ISBN 978-1-4160-4705-6.
2. Пирсон, Кейр Дж; Гордон, Джеймс Э. (2013). «35 – Спинальные рефлексы». В Канделе, Эрик Р.; Шварц, Джеймс Х; Джесселл, Томас М; Сигельбаум, Стивен А; Хадспет, Эй.Дж. (ред.). Принципы нейронауки (5-е изд.). США: МакГроу-Хилл. стр. 794–795. ISBN 978-0-07-139011-8.
3. Первс, Дейл; Августин, Джордж Дж; Фитцпатрик, Дэвид; Холл, Уильям С; Ламантия, Энтони Сэмюэл; Муни, Ричард Д.; Платт, Майкл Л; Уайт, Леонард Э., ред. (2018). «Глава 9 - Соматосенсорная система: прикосновение и проприоцепция». Нейронаука (6-е изд.). Синауэр Ассошиэйтс. стр. 201–202. ISBN 9781605353807.
4. Мейсфилд, В.Г.; Неллвольф, ТП (1 августа 2018 г.). «Функциональные свойства мышечных веретен человека». Журнал нейрофизиологии . 120 (2): 452–467. дои : 10.1152/jn.00071.2018 . ПМИД  29668385.
5. Халлигер М (1984). «Мышечное веретено млекопитающих и его центральный контроль». Обзоры физиологии, биохимии и фармакологии, том 86 . Том. 101. С. 1–110. дои : 10.1007/bfb0027694. ISBN 978-3-540-13679-8. ПМИД  6240757. {{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь )
6. Вальбо AB, аль-Фалахе, Н.А. (февраль 1990 г.). «Реакция мышечного веретена человека в задаче обучения моторике». Дж. Физиол . 421 : 553–68. doi : 10.1113/jphysical.1990.sp017961. ПМК 1190101 . ПМИД  2140862. 
7. Прохазка, А. (1996). «Проприоцептивная обратная связь и регуляция движений». В Роуэлле, Л.; Шеперд, Дж. Т. (ред.). Упражнение: Регулирование и интеграция нескольких систем . Справочник по физиологии. Нью-Йорк: Американское физиологическое общество. стр. 89–127. ISBN 978-0195091748.
8. Тейлор А., Дурбаба Р., Эллауэй П.Х., Роулинсон С. (март 2006 г.). «Статическая и динамическая гамма-моторная активность мышц-сгибателей голеностопного сустава во время передвижения у децеребрированной кошки». Дж. Физиол . 571 (Часть 3): 711–23. doi : 10.1113/jphysyol.2005.101634. ПМК 1805796 . ПМИД  16423858. 
9. Папайоанну, С.; Димитриу, М. (2021). «Целезависимая настройка рецепторов мышечного веретена во время подготовки к движению». наук. Адв . 7 (9): eabe0401. дои : 10.1126/sciadv.abe0401 . ПМЦ 7904268 . ПМИД  33627426. 
10. Хекманн CJ, Горассини MA, Беннетт DJ (февраль 2005 г.). «Постоянные входящие токи в дендритах мотонейронов: последствия для двигательной активности». Мышечный нерв . 31 (2): 135–56. CiteSeerX 10.1.1.126.3583 . дои : 10.1002/mus.20261. PMID  15736297. S2CID  17828664. 

Внешние ссылки

• Мышцы + веретена в Национальной медицинской библиотеке США по медицинским предметным рубрикам (MeSH)