Перистальтика ( / ˌ p ɛr ɪ ˈ s t æ l s ɪ s / PERR -ih- STAL -siss , также в США /- ˈ s t ɔː l -/ - STAWL - ) [1] — тип моторики кишечника , характеризующийся радиально-симметричным сокращением и расслаблением мышц , которые распространяются волной вниз по трубке в антероградном направлении. Перистальтика — это прогрессирование координированного сокращения непроизвольных кольцевых мышц, которому предшествует одновременное сокращение продольной мышцы и расслабление кольцевой мышцы в слизистой оболочке кишечника. [2]
В большей части пищеварительного тракта , например, в желудочно-кишечном тракте человека, гладкая мышечная ткань последовательно сокращается, чтобы создать перистальтическую волну, которая продвигает пищевой комок (называемый болюсом до того, как он превращается в химус в желудке) по тракту. Перистальтическое движение включает расслабление круговых гладких мышц, затем их сокращение позади пережеванного материала, чтобы удержать его от движения назад, затем продольное сокращение, чтобы протолкнуть его вперед.
Дождевые черви используют похожий механизм для передвижения, [3] [ самостоятельно опубликованный источник? ] и некоторые современные машины имитируют эту конструкцию. [4]
Слово пришло из неолатинского языка и произошло от греческого peristellein , «обволакивать», от peri- , «вокруг» + stellein , «втягивать, сводить вместе; приводить в порядок». [5]
Перистальтика обычно направлена каудально, то есть к анусу . Это чувство направления может быть связано с поляризацией миэнтерического сплетения . Из-за зависимости перистальтического рефлекса от миэнтерического сплетения, его также называют миэнтерическим рефлексом. [6]
Пищевой комок вызывает растяжение гладких мышц кишечника , что вызывает секрецию серотонина сенсорными нейронами, которые затем активируются. Эти сенсорные нейроны, в свою очередь, активируют нейроны миэнтерического сплетения , которые затем продолжают разделяться на два холинергических пути: ретроградный и антероградный. Активированные нейроны ретроградного пути высвобождают вещество P и ацетилхолин для сокращения гладких мышц позади болюса. Активированные нейроны антероградного пути вместо этого высвобождают оксид азота и вазоактивный кишечный полипептид для расслабления гладких мышц каудальнее болюса. Это позволяет пищевому комку эффективно продвигаться вперед по пищеварительному тракту. [7]
После того, как пища пережевана в комок, она проглатывается и продвигается по пищеводу. Гладкие мышцы сокращаются позади комка, чтобы предотвратить его обратное проталкивание в рот. Затем ритмичные однонаправленные волны сокращений работают, чтобы быстро протолкнуть пищу в желудок. Мигрирующий двигательный комплекс (MMC) помогает запустить перистальтические волны. Этот процесс работает только в одном направлении, и его единственная пищеводная функция заключается в перемещении пищи изо рта в желудок (MMC также выполняет функцию выведения оставшейся пищи из желудка в тонкую кишку и оставшихся частиц из тонкой кишки в толстую кишку). [8]
В пищеводе происходит два типа перистальтики:
Во время рвоты продвижение пищи по пищеводу и наружу через рот происходит за счет сокращения мышц живота ; перистальтика в пищеводе не восстанавливается. [ необходима цитата ]
Когда перистальтическая волна достигает конца пищевода , кардиальный сфинктер (гастроэзофагеальный сфинктер) открывается, позволяя прохождению пищевого комка в желудок. Гастроэзофагеальный сфинктер обычно остается закрытым и не позволяет пищевому содержимому желудка двигаться обратно. Взбивающие движения толстой мышечной стенки желудка тщательно смешивают пищу с кислым желудочным соком , образуя смесь, называемую химусом . Мышечный слой желудка самый толстый, и здесь происходит максимальная перистальтика. После коротких интервалов пилорический сфинктер продолжает открываться и закрываться, поэтому химус подается в кишечник порциями.
После обработки и переваривания желудком полужидкий химус проходит через пилорический сфинктер в тонкую кишку . После прохождения желудка типичная перистальтическая волна длится всего несколько секунд, перемещаясь со скоростью всего несколько сантиметров в секунду. Ее основная цель — смешивать химус в кишечнике, а не продвигать его вперед по кишечнику. Благодаря этому процессу смешивания и непрерывного переваривания и всасывания питательных веществ химус постепенно прокладывает себе путь через тонкую кишку в толстую кишку . [8]
В отличие от перистальтики, сегментационные сокращения приводят к перемешиванию и смешиванию без дальнейшего продвижения материалов по пищеварительному тракту.
Хотя толстый кишечник имеет перистальтику того же типа, что и тонкий кишечник, она не является основным двигателем. Вместо этого общие сокращения, называемые сокращениями массового действия, происходят от одного до трех раз в день в толстом кишечнике, продвигая химус (теперь кал) к прямой кишке. Массовые движения часто имеют тенденцию быть вызваны приемом пищи, так как наличие химуса в желудке и двенадцатиперстной кишке побуждает их ( гастроколический рефлекс ). Минимальная перистальтика обнаружена в прямой части толстого кишечника из-за самого тонкого мышечного слоя .
Лимфатическая система человека не имеет центрального насоса. Вместо этого лимфа циркулирует посредством перистальтики в лимфатических капиллярах, а также клапанов в капиллярах, сжатия при сокращении соседних скелетных мышц и артериальной пульсации.
Во время эякуляции гладкие мышцы стенок семявыносящих протоков рефлекторно сокращаются в перистальтике, продвигая сперму из яичек в уретру . [10]
Дождевой червь — это безногий кольчатый червь с гидростатическим скелетом , который движется посредством перистальтики. Его гидростатический скелет состоит из заполненной жидкостью полости тела, окруженной растяжимой стенкой тела. Червь движется, радиально сужая переднюю часть своего тела, увеличивая длину посредством гидростатического давления. Эта суженная область распространяется назад вдоль тела червя. В результате каждый сегмент вытягивается вперед, затем расслабляется и снова контактирует с субстратом, с волосовидными щетинками, предотвращающими скольжение назад. [11] Различные другие беспозвоночные, такие как гусеницы и многоножки , также двигаются посредством перистальтики.
Перистальтический насос — это насос положительного вытеснения, в котором двигатель зажимает продвигающиеся части гибкой трубки, чтобы продвигать жидкость внутри трубки. Насос изолирует жидкость от оборудования, что важно, если жидкость абразивная или должна оставаться стерильной.
Были разработаны роботы, которые используют перистальтику для передвижения, подобно тому, как ее используют дождевые черви. [12] [13]