Высиживание — это действие или поведенческая тенденция сидеть на кладке яиц для их инкубации , часто требующая невыражения многих других видов поведения, включая кормление и питье. [1] Высиживание определяется как «нахождение в состоянии готовности высиживать яйца, которое характеризуется прекращением кладки и заметными изменениями в поведении и физиологии». [2] Высиживание обычно ассоциируется с самками птиц, хотя самцы некоторых видов птиц становятся высиживающими, а некоторые нептичьи животные также проявляют высиживание.
У диких птиц инкубация яиц является нормальной и важной фазой в процессе размножения, а во многих семействах птиц, например, голубей , яйца высиживают как самцы, так и самки. [3]
У всех видов плавунчиков самцы становятся насиживающими, а не самки. Самки покидают гнездо после окончания кладки, чтобы позволить самцам высиживать яйца и заботиться о молодняке. [4] Самцы эму ( Dromaius novaehollandiae ) становятся насиживающими после того, как их самки начинают кладку, и начинают высиживать яйца до завершения периода кладки.
Небольшое количество нетипичных птиц, таких как воробьиные из рода Molothrus (коровьи птицы), не становятся наседками, а откладывают яйца в гнезда других видов для инкубации, что известно как паразитизм на выводке . Австралийская кустарниковая индейка ( Alectura lathami ) также не становится наседкой, а вместо этого покрывает яйца большой кучей растительного материала, который разлагается, сохраняя яйца в тепле до вылупления. [5] Крабовидная ржанка ( Dromas ardeola ), которая обитает на побережьях и островах Индийского океана , инкубирует свои яйца в основном под солнечным теплом и оставляет свое гнездо без присмотра, иногда на несколько дней. [6]
Наседок можно узнать по их поведению. Они крепко сидят над яйцами, и когда люди приближаются или пытаются снять яйца, угрожают человеку, поднимая перья, издавая характерный звук типа «кло-кло-кло» и агрессивно клюя. Наседки часто временно прекращают есть или сокращают потребление корма.
Если яйца скапливаются в относительно темном месте около пола, это часто стимулирует кур к высиживанию яиц. Размещение искусственных яиц в гнездах также стимулирует высиживание яиц. Содержание кур в темных местах с теплой температурой и в связи с тем, что осиротевшие цыплята могут издавать звуки, может спровоцировать высиживание яиц, даже у пород, которые обычно не склонны к высиживанию яиц. [7]
Некоторые условия окружающей среды стимулируют наседку. У крупных пород кур теплая погода, как правило, вызывает наседку. [8] Ежедневное удаление яиц из поля зрения кур помогает избежать наседки не только у домашней птицы, но и у некоторых диких видов в неволе. Такая непрерывная яйцекладка означает, что откладывается больше яиц, чем в естественных условиях. [9] [10] Разведение птицы в клеточных батареях также помогает избежать наседки. [11] [12] [13]
Поскольку куры перестают нестись, когда становятся наседками, коммерческие птицеводы воспринимают наседку как препятствие для производства яиц и мяса птицы. [8] С одомашниванием стало более выгодно искусственно инкубировать яйца , при этом поддерживая полную яйценоскость кур. Чтобы помочь достичь этого, был проведен интенсивный искусственный отбор на отсутствие наседки у коммерческих кур -несушек и родительского стада домашней птицы. В результате этого искусственного отбора наседка была снижена до очень низкого уровня у современных пород коммерческой птицы, как среди яичных, так и мясных пород. [ необходима цитата ]
Наседка обусловлена секрецией гормона пролактина передней долей гипофиза . Инъекция пролактина курам провоцирует прекращение яйценоскости в течение нескольких дней, реабсорбцию желтка, регрессию яичников (у кур есть только левый яичник [14] ) и, наконец, наседку. [15] [16] Однако попытки остановить наседку путем введения нескольких гормонов не увенчались успехом, поскольку это состояние, однажды вызванное, требует времени для восстановления.
Инъекции пролактина подавляют выработку гонадотропного гормона, гормона, стимулирующего фолликулы яичников , который вырабатывается в лобной доле гипофиза. [17] [18]
Кастрированные самцы могут высиживать яйца вместе с птенцами, [8] что свидетельствует о том, что высиживанием яиц занимаются не только самки. Однако кастрированные самцы не высиживают яйца.
Вопреки распространенному мнению, температура наседок почти не отличается от температуры несушек. [8] Наседки выщипывают перья из груди, используя их для покрытия яиц. В результате этого у них на брюшной поверхности появляется один или несколько участков голой кожи. Эти красноватые, хорошо васкуляризированные участки кожи обычно называют наседными пятнами , которые улучшают теплопередачу к яйцам. [8]
Высиживание встречается чаще у некоторых пород кур, чем у других, что указывает на то, что это наследуемая характеристика. Такие породы, как кохинхин , корниш и силки, демонстрируют тенденцию к высиживанию, включая высиживание яиц от других видов, таких как перепела , фазаны , индейки и гуси . У некоторых пород, таких как белый леггорн , высиживание встречается крайне редко. [1]
Некоторые исследования скрещивания пород кур указывают на гипотезу комплементарных генов, действующих на наседку. Другие результаты указывают на гипотезу сцепленных с полом генов или наследования через материнскую хромосому. Хотя эти исследования проводились на разных породах кур, их результаты не противоречат друг другу. Существует общее мнение, что искусственный отбор для производства яиц преуспел в снижении частоты появления наседок в популяциях кур. [8]
Есть некоторые свидетельства того, что нептичьи динозавры также практиковали высиживание. Образец вымершего монгольского овирапторида Citipati osmolskae был обнаружен в 1993 году в позе высиживания , похожей на куриную , [19], что может указывать на то, что они начали использовать изолирующий слой перьев, чтобы сохранять яйца в тепле. [20]
Несколько образцов дейнонихозавров и овирапторозавров также были найдены сохранившимися на вершинах своих гнезд, вероятно, высиживающими яйца подобно птицам. [21]
Безлегочные саламандры семейства Plethodontidae откладывают небольшое количество яиц в скоплении среди влажной листовой подстилки . Самка саламандры часто вынашивает яйца, а в роде Ensatinas было замечено, что она обвивается вокруг них и прижимается к ним областью своего горла, эффективно массируя их слизистым секретом. [22] Мать черной горной саламандры вынашивает свои яйца, охраняя их от хищников, пока личинки питаются желтками своих яиц. В конце концов они вырываются из яйцевых капсул и рассеиваются. [23] Некоторые виды Gymnophiona (червяги с длинными цилиндрическими телами без конечностей) вынашивают свои яйца. [24]
Большинство питонов обвиваются вокруг своих кладок и остаются с ними, пока они не вылупятся. Самка питона не покидает яйца, за исключением случаев, когда она греется на солнце или пьет воду. Она даже «дрожит», чтобы вырабатывать тепло для инкубации яиц.
Некоторые цихлиды откладывают икру на открытом воздухе, на камнях, листьях или бревнах. Самцы и самки обычно выполняют разные роли в высиживании потомства. Чаще всего самец патрулирует территорию пары и отпугивает незваных гостей, в то время как самки обмахивают икру водой, удаляя неплодных и ведя мальков в поисках пищи. Однако оба пола способны выполнять полный спектр родительских поведенческих реакций.
Вынашивание во рту , также известное как оральная инкубация, относится к уходу, который некоторые группы животных проявляют к оплодотворенным яйцам или их потомству, удерживая их во рту родителя в течение длительных периодов времени. Хотя это наблюдалось у различных животных, большинство вынашивающих икру — рыбы. Родитель, осуществляющий такое поведение, неизменно питается реже и впоследствии будет иметь недостаточный вес, требуя периода кормления и восстановления истощенных запасов энергии. [25]
Сумчатые лягушки называются выводковыми, потому что у них есть спинная выводковая сумка. У некоторых видов икра оплодотворяется на пояснице самки и помещается в ее сумку с помощью пальцев ног самца. Икра остается в контакте с сосудистой тканью самки, которая обеспечивает ее кислородом.
Некоторые животные имеют общее название, которое включает слово «выводок» или его производные, хотя спорно, проявляют ли животные «высиживание» как таковое. Например, самка лягушки -гастрэктомии ( Rheobatrachus sp. ) из Австралии , ныне, вероятно, вымершая, проглатывает свои оплодотворенные яйца, которые затем развиваются внутри ее желудка. Она перестает питаться и прекращает выделять желудочную кислоту , а головастики полагаются на желтки яиц для питания. Через шесть или семь недель мать широко открывает рот и отрыгивает головастиков, которые выпрыгивают из ее рта. [26] Актиния-высиживательница ( Epiactis prolifera ) является колониальным гермафродитом, который оплодотворяет и инкубирует свои яйца внутри. Подвижные личинки, выплыв изо рта, мигрируют вниз к диску и закрепляются там, пока не станут маленькими анемонами, готовыми двигаться и питаться самостоятельно.
У лягушки Дарвина ( Rhinoderma darwinii ) самка откладывает около 30 икринок, а затем самец охраняет их около двух недель, пока они не вылупятся. Затем самец забирает всех выживших и носит развивающихся детенышей в своем голосовом мешке. Когда крошечные головастики развиваются, они выпрыгивают и уплывают. У этого животного родители держат вылупившихся детенышей, а не икру во рту, поэтому, возможно, он не проявляет «высиживаемости».