stringtranslate.com

Гексаподы

Подтип Hexapoda (от греческого «шесть ног») или гексаподы включает в себя крупнейшую кладу членистоногих и включает в себя большинство существующих видов членистоногих. Он включает в себя коронную группу класса Insecta (настоящие насекомые), а также гораздо меньший класс Entognatha , который включает в себя три группы бескрылых членистоногих, которые когда-то считались насекомыми: Collembola ( ногохвостки), Protura (конусоголовые) и Diplura (двузубые щетинохвостки). [3] [4] Насекомые и ногохвостки очень многочисленны и являются одними из самых важных опылителей , базальных потребителей , падальщиков / детритофагов и микрохищников в наземной среде.

Гексаподы названы так по их наиболее отличительной черте: трехчастному плану тела с консолидированной грудной клеткой и тремя парами ног . Большинство других членистоногих имеют более трех пар ног. [5] Самые последние исследования восстановили Гексапод как подгруппу Ракообразных . [6]

Морфология

Длина тела гексаподов составляет от 0,5 мм до более 300 мм, они разделены на переднюю часть головы, грудь и заднюю часть брюшка. [7] [8] Голова состоит из пресегментарного акрона , который обычно несет глаза (отсутствуют у Protura и Diplura), [ 9] за которым следуют шесть сегментов, все они тесно срослись вместе, со следующими придатками:

Сегмент I. Нет
Сегмент II. Усики (чувствительные), отсутствуют у Protura.
Сегмент III. Нет
Сегмент IV. Мандибулы (дробильные челюсти)
Сегмент V. Maxillae (жевательные челюсти)
Сегмент VI. Нижняя губа .

Рот находится между четвертым и пятым сегментами и прикрыт выступом шестого, называемым верхней губой ( лабрум ). [10] У настоящих насекомых (класс Insecta) ротовые части открытые или эктогнатные , тогда как у других групп они обернуты или эндогнатные . Похожие придатки обнаружены на головах многоножек и ракообразных , хотя у ракообразных есть вторичные антенны . [11]

Коллемболы и двукрылые имеют сегментированные антенны; каждый сегмент имеет свой собственный набор мышц. Антенны насекомых состоят всего из трех сегментов: стебля, ножки и жгутика. Мышцы имеются только в первых двух сегментах. Третий сегмент, жгутик, не имеет никаких мышц и состоит из различного количества колец. Этот тип антенны поэтому называется кольчатой ​​антенной. Орган Джонстона , который находится на ножке, отсутствует у Entognatha. [12] [13]

Грудь состоит из трех сегментов, каждый из которых несет одну пару ног. [14] Как это типично для членистоногих, адаптированных к жизни на суше, каждая нога имеет только одну ходильную ветвь, состоящую из пяти сегментов, без жаберных ветвей, обнаруженных у некоторых других членистоногих, и с жабрами на брюшных сегментах некоторых незрелых водных насекомых. [15] У большинства насекомых второй и третий грудные сегменты также поддерживают крылья. [16] Было высказано предположение, что они могут быть гомологичны жаберным ветвям ракообразных, или они могли развиться из расширений самих сегментов. [17]

Брюшко следует эпиморфному развитию, где все сегменты уже присутствуют в конце эмбрионального развития во всех группах гексапод, за исключением Protura, у которого есть анаморфное развитие, где вылупившиеся детеныши имеют неполный набор сегментов и проходят через постэмбриональное добавление сегментов с каждой линькой, прежде чем будет достигнуто окончательное взрослое число сегментов. Все настоящие насекомые имеют одиннадцать сегментов (часто уменьшенное число у многих видов насекомых), но у Protura их двенадцать, а у Collembola только шесть (иногда уменьшенных до четырех). [18] [19] Придатки на брюшке чрезвычайно редуцированы, ограничены внешними гениталиями и иногда парой сенсорных церок на последнем сегменте. [20] [21] [22]

Эволюция и отношения

Филогенетическое дерево Hexapoda

Многоножки традиционно считались ближайшими родственниками шестиногих на основании морфологического сходства. [23] Затем их стали считать подклассами подтипа, называемого Uniramia или Atelocerata. [24] Однако в первом десятилетии 21-го века это было поставлено под сомнение, и , по-видимому, ближайшими родственниками шестиногих могут быть ракообразные . [ 25] [26] [27] [28]

Ненасекомые гексаподы по-разному рассматривались как единая эволюционная линия, обычно рассматриваемая как класс Entognatha , [29] или как несколько линий с различными отношениями с классом Insecta. В частности, Diplura может быть более тесно связана с Insecta, чем с Collembola (ногохвостки). [30]

Молекулярный анализ 2002 года показал, что гексаподы отделились от своей родственной группы, Anostraca (креветок-феи), примерно в начале силурийского периода 440 миллионов лет назад , что совпало с появлением сосудистых растений на суше. [31]

С тех пор ремипедии были обнаружены как ближайшие живые родственники гексапод. Несколько гипотез об их внутренних взаимоотношениях были предложены на протяжении многих лет, с протуранами как сестринской группой для других гексапод и коллемболами и диплюранами, принадлежащими вместе к Antennomusculata, как последнее предположение: [32]

Следующая кладограмма представлена ​​Кьером и др. (2016): [33]

Неполная возможная окаменелость насекомого, Strudiella devonica , была обнаружена в девонском периоде. Эта окаменелость может помочь заполнить пробел в членистоногих от 385 миллионов до 325 миллионов лет назад, [34] [35] хотя некоторые исследователи выступают против этой точки зрения и предполагают, что окаменелость может вместо этого представлять собой разложившегося ракообразного или другого ненасекомого. [36] В 2023 году было сообщено о находке окаменелости членистоногого, похожего на гексапода, из ордовикского морского ископаемого участка Касл-Бэнк , хотя необходимы дальнейшие исследования. [37]

Ссылки

  1. ^ Ван, Янь-хуэй; Энгель, Майкл С.; Рафаэль, Хосе А.; У, Хао-ян; Редей, Дэвид; Се, Цян; Ван, Ган; Лю, Сяо-гуан; Бу, Вэнь-цзюнь (2016). "Ископаемые данные о стволовых группах, используемые при оценке хронограммы насекомых (Arthropoda: Hexapoda)". Scientific Reports . 6 : 38939. Bibcode :2016NatSR...638939W. doi :10.1038/srep38939. PMC  5154178 . PMID  27958352.
  2. ^ "Hexapods - Hexapoda". Архивировано из оригинала 21 февраля 2017 года . Получено 22 марта 2018 года .
  3. ^ "Гексаподы" в Энциклопедии жизни
  4. ^ "Подтип Hexapoda - Гексаподы - BugGuide.Net". bugguide.net .
  5. ^ "Гексаподы". tolweb.org .
  6. ^ Швентнер, Мартин; Комбош, Дэвид Дж.; Пэйкс Нельсон, Джоуи; Гирибет, Гонсало (июнь 2017 г.). «Филогеномное решение проблемы происхождения насекомых путем разрешения взаимоотношений ракообразных и гексапод». Current Biology . 27 (12): 1818–1824.e5. Bibcode : 2017CBio...27E1818S. doi : 10.1016/j.cub.2017.05.040 . PMID  28602656. S2CID  38457877.
  7. ^ "Факты, информация, фотографии о Hexapoda | Статьи Encyclopedia.com о Hexapoda". www.encyclopedia.com .
  8. ^ "Hexapoda". biosurvey.ou.edu .
  9. ^ "Hexapoda". comenius.susqu.edu . Архивировано из оригинала 27 февраля 2021 г. . Получено 20 февраля 2017 г. .
  10. ^ "Hexapoda (Insecta): Общая характеристика | easybiologyclass". www.easybiologyclass.com . 21 октября 2015 г.
  11. ↑ Boundless (26 мая 2016 г.). "Подтипы членистоногих". Boundless . Архивировано из оригинала 21 февраля 2017 г. . Получено 20 февраля 2017 г. .
  12. ^ Рамани, С.; Моханрадж, Прашант; ХМ, Йешвант (16 октября 2019 г.). Индийские насекомые: разнообразие и наука. CRC Press. ISBN 978-0-429-59201-0– через Google Книги.
  13. ^ Элгар, MA; Чжан, D.; Ван, Q.; Виттвер, B.; Ти Фам, H.; Джонсон, TL; Фриланс, CB; Кокийо, M. (2018). «Морфология усиков насекомых: эволюция различных решений для восприятия запахов». Йельский журнал биологии и медицины . 91 (4): 457–469. PMC 6302626. PMID  30588211 . 
  14. ^ «Скромный жук заполняет пробел в летописи окаменелостей». phys.org .
  15. ^ "Класс Hexapoda (Насекомые) (гексаподы, шесть + podus, ноги) | Biology Boom". biologyboom.com . 9 августа 2014 г.
  16. ↑ Уолтон, Л. Б. (1 января 1901 г.). «Метаторакальные крыловидные конечности гексапод и их связь с крыльями». The American Naturalist . 35 (413): 357–362. doi : 10.1086/277920 . JSTOR  2453748.
  17. ^ «Контрольный список коллембол: являются ли коллемболы наземными ракообразными?». www.collembola.org .
  18. ^ "GeoKansas--Fossil Isects". www.kgs.ku.edu . Архивировано из оригинала 13 февраля 2017 г.
  19. ^ "HEXAPODA". comenius.susqu.edu . Архивировано из оригинала 15 марта 2017 . Получено 20 февраля 2017 .
  20. ^ Бём, Александр; Сюксих, Николаус У.; Пасс, Гюнтер (1 января 2012 г.). «Анатомия мозга у Diplura (Hexapoda)». Frontiers in Zoology . 9 (1): 26. doi : 10.1186/1742-9994-9-26 . ISSN  1742-9994. PMC 3585824. PMID  23050723 . 
  21. ^ "The Hexapods". projects.ncsu.edu . Архивировано из оригинала 22 февраля 2017 . Получено 20 февраля 2017 .
  22. ^ "Девонский гексапод". Pharyngula . 2 августа 2012 г.
  23. ^ Десси, Джанкарло. «Заметки по энтомологии: Мухи. Морфология и анатомия взрослых особей: Усики - giand.it». www.giand.it .
  24. ^ "GEOL 331 Принципы палеонтологии". www.geol.umd.edu .
  25. ^ Giribet, G. ; Edgecombe, GD & Wheeler, WC (2001). «Филогения членистоногих на основе восьми молекулярных локусов и морфологии». Nature . 413 (6852): 157–161. Bibcode :2001Natur.413..157G. doi :10.1038/35093097. PMID  11557979. S2CID  4431635.
  26. ^ Казлев, М. Алан. «Palaeos Arthropods: Hexapoda». palaeos.com .
  27. ^ «Как дышат насекомые? Очерк трахейной системы». Обучение биологии . 26 ноября 2012 г. Архивировано из оригинала 1 августа 2020 г. Получено 20 февраля 2017 г.
  28. ^ Regier, JC; Shultz, JW; Kambic, RE (22 февраля 2005 г.). «Филогения панкрустовых: гексаподы — наземные ракообразные, а максиллоподы не монофилетичны». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 272 ​​(1561): 395–401. doi :10.1098/rspb.2004.2917. PMC 1634985. PMID  15734694 . 
  29. ^ "Hexapoda". comenius.susqu.edu . Архивировано из оригинала 28 марта 2023 г. . Получено 20 февраля 2017 г. .
  30. ^ Энгель, Майкл С.; Гримальди, Дэвид А. (12 февраля 2004 г.). «Новый свет на старейшее насекомое». Nature . 427 (6975): 627–630. Bibcode :2004Natur.427..627E. doi :10.1038/nature02291. ISSN  0028-0836. PMID  14961119. S2CID  4431205.
  31. ^ Гонт, Майкл У.; Майлз, Майкл А. (май 2002 г.). «Молекулярные часы насекомых датируют происхождение насекомых и согласуются с палеонтологическими и биогеографическими ориентирами». Молекулярная биология и эволюция . 19 (5): 748–761. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a004133 . PMID  11961108.
  32. ^ Новая история четырех классов Hexapoda: Protura как сестра всех остальных шестиногих
  33. ^ Кьер, Карл М.; Саймон, Крис ; Яворская, Маргарита; Бейтель, Рольф Г. (2016). «Прогресс, ловушки и параллельные вселенные: история филогенетики насекомых». Журнал интерфейса Королевского общества . 13 (121): 121. doi :10.1098/rsif.2016.0363. PMC 5014063. PMID  27558853 . 
  34. ↑ Шир, Уильям А. (2 августа 2012 г.). «Палеонтология: насекомое, заполняющее пробел». Nature . 488 (7409): 34–35. Bibcode :2012Natur.488...34S. doi :10.1038/488034a. ISSN  0028-0836. PMID  22859195. S2CID  6703535.
  35. ^ На веб-странице цитируются Garrouste, R.; Clément, G.; Nel, P.; Engel, MS; Grandcolas, P.; D'Haese, C; Lagebro, L.; Denayer, J.; Gueriau, P.; Lafaite, P.; Olive, S.; Prestianni, C.; Nel, A. (2012). "Полное насекомое позднего девонского периода". Nature . 488 (7409): 82–85. Bibcode :2012Natur.488...82G. doi :10.1038/nature11281. PMID  22859205. S2CID  205229663.
  36. ^ Хёрншемейер, Томас; Хауг, Иоахим Т.; Бету, Оливье; Бойтель, Рольф Г.; Шарбонье, Сильвен; Хегна, Томас А.; Кох, Маркус; Раст, Джес; Ведманн, Соня; Брэдлер, Свен; Вильманн, Райнер (21 февраля 2013 г.). «Струдиелла — девонское насекомое?». Природа . 494 (7437): Е3–Е4. Бибкод : 2013Natur.494E...3H. дои : 10.1038/nature11887. PMID  23426326. S2CID  205232661.
  37. ^ Botting, Joseph P.; Muir, Lucy A.; Pates, Stephen; McCobb, Lucy ME; Wallet, Elise; Willman, Sebastian; Zhang, Yuandong; Ma, Junye (май 2023 г.). «Среднеордовикская фауна типа сланцев Берджесс из Касл-Бэнк, Уэльс (Великобритания)». Nature Ecology & Evolution . 7 (5): 666–674. Bibcode : 2023NatEE...7..666B. doi : 10.1038/s41559-023-02038-4. PMID  37127766. S2CID  258438453.

Внешние ссылки

В Wikisource есть текст статьи « Шестиногие » из Британской энциклопедии 1911 года .