Nassellaria — отряд Rhizaria, относящийся к классу Radiolaria . [1] Для организмов этого отряда характерна поперечная связь скелета с конусом или кольцом.
Nassellaria — отряд радиолярий класса Polycystina . Эти организмы представляют собой одноклеточный эукариотический гетеротрофный планктон, обычно с кремнистым конусообразным скелетом. Наиболее распространенной группой радиолярий являются полицистиновые радиолярии, которые делятся на две подгруппы: спумеллярии и насселлярии. И спумеллярии, и насселлярии являются распространенными кремнеобразующими микроископаемыми и важны для стратиграфического датирования, поскольку самые старые радиолярии имеют докембрийский возраст. Насселлярии появляются в палеонтологической летописи намного позже, чем их другие полицистиновые родственники, спумеллярии. спумеллярии можно увидеть еще в докембрии, тогда как насселлярии не появляются до карбона . Считается, что насселлярии увеличивают видовое разнообразие с начала кайнозоя . [ 2]
Насселлярии были и остаются одними из самых замечательных и эстетически интересных протистов как среди ныне живущих, так и в палеонтологической летописи. Они играют важную роль в экологическом плане и делали это с докембрия . Мы еще многого не знаем об этих протистах , и для того, чтобы узнать больше, потребуются постоянные междисциплинарные усилия многих ученых.
Морфология голотипа отряда Nassellaria, описанная Андерсоном [ 2] и Болтовским и др. [3], представляет собой центральную капсулу яйцевидной формы (часть клетки, содержащая одно или несколько ядер , тельца Гольджи , митохондрии , лизосомы и другие тельца, важные для клеточной функции), расположенную внутри пористого конического скелета из кремния . Центральная капсула обычно расположена ближе к апикальному концу скелета. Базальный конец обычно имеет форму полого круга, что придает скелету конический вид. Вокруг центральной капсулы, но все еще внутри скелета, находится экстракапсулюм. Этот материал в основном представляет собой альвеолы, заполненные газом пузырьковые структуры, которые регулируют плавучесть организма. Альвеолы соединены сетью ризоподий по всему экстракапсулюму. Фузулы соединяют интракапсулюм (центральную капсулу) с экстракапсулюмом. Аксоподии и дополнительные фузулы выходят из базального отверстия и проходят через поры в скелете. Они будут выполнять функцию аппаратов питания для насселлярии.
Существует три основных типа скелетов насселлярий. [2] Первый образован из соединения трех удлиненных спикул в центральной точке. Три спикулы расположены в одной плоскости так, что они находятся на расстоянии 120 градусов друг от друга. Это обычно называют структурой «треножника». Второй тип скелета, распространенный у насселлярий, — это вышеупомянутый конический пористый скелет. Третий тип — это кольцо, окружающее решетчатую оболочку. Эти три типа скелета можно смешивать и сопоставлять, чтобы создать семь категорий скелетов у насселлярий. [2] Даже самые простые классификации морфологии насселлярий сложны из-за большого разнообразия морфологий в отряде насселлярий, даже по сравнению с их родственной группой, спумелляриями. Врожденная природа геометрии насселлярий допускает разнообразие, что может быть одним из факторов, приведших к быстрой диверсификации насселлярий по сравнению со спумелляриями в кайнозое . [2]
Многие насселлярии сегментированы, что означает, что существуют кольцевые скелетные деления, которые существуют экваториально вдоль скелетного конуса. Эти деления называются стриктурами. [2] Стриктуры делят организм на сегменты, как правило, придавая ему более луковичную форму. Некоторые насселлярии также демонстрируют шипы с апикального конца или вдоль боковых сторон конуса. Шипы вдоль базального отверстия организма называются ногами. [2]
Многие насселлярии содержат симбионтов динофлагеллят в своих раковинах. [3] Насселлярии обеспечивают динофлагеллят аммонием и углекислым газом , в то время как динофлагелляты обеспечивают насселлярии слизистой оболочкой, полезной для охоты и защиты от вредных захватчиков. [2] Имеются доказательства из анализа малой субъединицы рибосомной ДНК этих симбионтов динофлагеллят, что симбиоз динофлагеллят с радиоляриями развился независимо от других симбиозов динофлагеллят (например, фораминифер ). Анализ малой субъединицы рибосомной ДНК также показывает доказательства того, что никакой совместной эволюции динофлагеллят и радиолярий не произошло. [4]
Питание насселлярий в основном осуществляется посредством расширения псевдоподий из базального отверстия. Аксиальный выступ представляет собой очень длинный псевдоподий , который выступает из базального отверстия и окружен более короткими конечными выступами, которые образуют конечный конус вокруг аксиального выступа. Питание у сегментированных насселлярий осуществляется в три фазы: 1) расширение, 2) захват и 3) втягивание. [5] Геометрия насселлярий весьма выгодна для этого механизма питания, поскольку пища проходит через базальное отверстие, которое намного больше пор в остальной части скелета, и именно так большинство спумеллярий должны транспортировать пищу.
Вторая разновидность насселлярий питается вообще без использования осевой проекции. Вместо этого эти организмы образуют широкий конечный конус, который они выбрасывают за собой из базального отверстия, как рыболовную сеть. Три фазы питания, используемые сегментированными насселляриями, также очевидны у этих насселлярий. [5] Этих насселлярий «рыболовной сети» гораздо легче увидеть во время питания в дикой природе, и они представляют собой довольно захватывающее зрелище.
Насселлярии питаются другим планктоном, таким как мелкие водоросли, бактерии, диатомовые водоросли и мелкий зоопланктон. [2] [3] [5]
Ранняя палеозойская история ископаемых радиолярий доминирует Spumellaria до каменноугольного периода, в течение которого фауна насселлярий испытала резкий рост разнообразия. Разнообразие насселлярий и спумеллярий было относительно схожим с мезозоя , с падением разнообразия после массовых вымираний и ростом разнообразия как спумеллярий, так и насселлярий в течение четвертичногo периода . [2]
Симбиоз между водорослями и радиоляриями часто наблюдается у современных видов, но эволюция и время этого симбиоза в настоящее время неизвестны, поскольку симбиотические водоросли не оставляют после себя твердых скелетов для окаменения. Возможно, на этот вопрос можно ответить с помощью изотопного анализа, поскольку симбионты водорослей преимущественно поглощают углерод-12 , поэтому известковые организмы, содержащие симбионтов, такие как фораминиферы, обогащаются углеродом-13 по сравнению с известковыми организмами, не содержащими симбионтов. [2] Если можно будет собрать ископаемые доказательства для анализа изотопных отношений, то временное окно для появления симбионтов водорослей с насселляриями и/или спумелляриями можно будет ограничить в геологическом времени.