У сосудистых растений корни — это органы растения , которые видоизменены для обеспечения закрепления растения и всасывания воды и питательных веществ в тело растения, что позволяет растениям расти выше и быстрее. [1] Чаще всего они находятся под поверхностью почвы , но корни также могут быть воздушными или аэрирующими, то есть растущими над землей или особенно над водой. [2]
Основными функциями корней являются поглощение воды , питание растений и закрепление тела растения в почве. [3]
Морфология корня делится на четыре зоны: корневой чехлик, апикальная меристема , зона удлинения и волосок. [4] Корневой чехлик новых корней помогает корню проникать в почву. Эти корневые чехлики отшелушиваются по мере того, как корень проникает глубже, создавая слизистую поверхность, которая обеспечивает смазку. Апикальная меристема за корневым чехликом производит новые корневые клетки, которые удлиняются. Затем образуются корневые волоски, которые поглощают воду и минеральные вещества из почвы. [5] Первый корень у семенных растений — это корешок , который расширяется из зародыша растения после прорастания семени.
При рассечении расположение клеток в корне следующее: корневой волосок , эпидермис , эпиблема , кортекс , эндодермис , перицикл и, наконец, сосудистая ткань в центре корня для транспортировки воды, поглощенной корнем, в другие части растения. [ необходимо разъяснение ]
Возможно, наиболее яркой характеристикой корней, которая отличает их от других органов растений, таких как стебли-ветви и листья, является то, что корни имеют эндогенное [6] происхождение, т. е . они возникают и развиваются из внутреннего слоя материнской оси, например, перицикла . [7] Напротив, стебли-ветви и листья являются экзогенными , т. е . они начинают развиваться из коры, внешнего слоя.
В ответ на концентрацию питательных веществ корни также синтезируют цитокинин , который действует как сигнал о том, насколько быстро могут расти побеги. Корни часто выполняют функцию хранения пищи и питательных веществ. Корни большинства видов сосудистых растений вступают в симбиоз с определенными грибами для образования микоризы , а также с корнями тесно связан широкий спектр других организмов, включая бактерии . [8]
В своей простейшей форме термин архитектура корневой системы (RSA) относится к пространственной конфигурации корневой системы растения. Эта система может быть чрезвычайно сложной и зависит от множества факторов, таких как вид самого растения, состав почвы и доступность питательных веществ. [9] Архитектура корня играет важную роль в обеспечении надежного снабжения питательными веществами и водой, а также закрепления и поддержки.
Конфигурация корневых систем служит для структурной поддержки растения, конкуренции с другими растениями и для поглощения питательных веществ из почвы. [10] Корни растут в определенных условиях, которые, если их изменить, могут препятствовать росту растения. Например, корневая система, которая развилась в сухой почве, может быть не столь эффективной в затопленной почве, однако растения способны адаптироваться к другим изменениям в окружающей среде, таким как сезонные изменения. [10]
Основные термины, используемые для классификации архитектуры корневой системы: [11]
Все компоненты архитектуры корня регулируются посредством сложного взаимодействия между генетическими ответами и ответами, вызванными стимулами окружающей среды. Эти стимулы развития классифицируются как внутренние, генетические и пищевые влияния, или внешние, влияния окружающей среды, и интерпретируются путями передачи сигнала . [12]
Внешние факторы, влияющие на архитектуру корней, включают гравитацию, воздействие света, воду и кислород, а также наличие или отсутствие азота, фосфора, серы, алюминия и хлорида натрия. Основные гормоны (внутренние стимулы) и соответствующие пути, ответственные за развитие архитектуры корней, включают:
Ранний рост корня является одной из функций апикальной меристемы, расположенной около кончика корня. Клетки меристемы более или менее непрерывно делятся, производя больше меристемы, клеток корневого чехлика (они приносятся в жертву для защиты меристемы) и недифференцированных клеток корня. Последние становятся первичными тканями корня, сначала подвергаясь удлинению, процессу, который выталкивает кончик корня вперед в питательной среде. Постепенно эти клетки дифференцируются и созревают в специализированные клетки тканей корня. [13]
Рост из апикальных меристем известен как первичный рост , который охватывает все удлинение. Вторичный рост охватывает весь рост в диаметре, основной компонент тканей древесных растений и многих недревесных растений. Например, корни батата имеют вторичный рост, но не являются древесными. Вторичный рост происходит в боковых меристемах , а именно в сосудистом камбии и пробковом камбии . Первый образует вторичную ксилему и вторичную флоэму , в то время как последний образует перидерму .
У растений со вторичным ростом сосудистый камбий, возникающий между ксилемой и флоэмой, образует цилиндр ткани вдоль стебля и корня. [ требуется цитата ] Сосудистый камбий образует новые клетки как внутри, так и снаружи камбиального цилиндра, причем те, что находятся внутри, образуют вторичные клетки ксилемы, а те, что находятся снаружи, образуют вторичные клетки флоэмы. По мере накопления вторичной ксилемы увеличивается «обхват» (поперечные размеры) стебля и корня. В результате ткани за пределами вторичной флоэмы, включая эпидермис и кору, во многих случаях имеют тенденцию выталкиваться наружу и в конечном итоге «слущиваются» (сбрасываются). [ требуется цитата ]
В этот момент пробковый камбий начинает формировать перидерму, состоящую из защитных пробковых клеток. Стенки пробковых клеток содержат утолщения суберина , который является внеклеточным сложным биополимером. [14] Утолщения суберина выполняют функцию физического барьера, защиты от патогенов и предотвращения потери воды из окружающих тканей. Кроме того, он также способствует процессу заживления ран у растений. [15] Также постулируется, что суберин может быть компонентом апопластического барьера (присутствующего во внешних слоях клеток корней), который предотвращает попадание токсичных соединений в корень и снижает радиальную потерю кислорода (ROL) из аэренхимы во время заболачивания. [16] В корнях пробковый камбий берет начало в перицикле , компоненте сосудистого цилиндра. [16]
Сосудистый камбий ежегодно производит новые слои вторичной ксилемы. [ необходима ссылка ] Сосуды ксилемы отмирают по достижении зрелости (в некоторых случаях), но отвечают за большую часть транспорта воды через сосудистую ткань в стеблях и корнях.
Корни деревьев обычно вырастают в три раза больше диаметра распространения ветвей, только половина из которых лежит под стволом и пологом. Корни с одной стороны дерева обычно снабжают питательными веществами листву с той же стороны. Однако некоторые семейства, такие как Sapindaceae ( семейство кленовых ), не показывают никакой корреляции между расположением корней и тем, где корень снабжает питательными веществами растение. [17]
Существует корреляция между корнями, использующими процесс восприятия растениями для восприятия их физической среды для роста, [18] включая восприятие света, [19] и физических барьеров. Растения также чувствуют гравитацию и реагируют через ауксиновые пути, [20] что приводит к гравитропизму . Со временем корни могут раскалывать фундаменты, обрывать водопроводы и поднимать тротуары. Исследования показали, что корни обладают способностью распознавать «свои» и «чужие» корни в одной и той же почвенной среде. [21]
Правильная среда воздуха , минеральных питательных веществ и воды направляет корни растений к росту в любом направлении, чтобы удовлетворить потребности растения. Корни будут уклоняться или сжиматься от сухой [22] или других плохих почвенных условий.
Гравитропизм направляет корни расти вниз при прорастании , механизм роста растений, который также заставляет побег расти вверх. [23] Различные типы корней, такие как первичные, семенные, боковые и коронковые, поддерживаются под разными углами гравитропической уставки, т.е. направлением, в котором они растут. Недавние исследования показывают, что угол корней у зерновых культур, таких как ячмень и пшеница, регулируется новым геном, называемым Enhanced Gravitropism 1 (EGT1). [24]
Исследования показывают, что корни растений, растущие в поисках продуктивного питания, могут чувствовать и избегать уплотнения почвы посредством диффузии газа этилена . [25]
Чтобы избежать тени, растения используют реакцию избегания тени. Когда растение находится под густой растительностью, присутствие другой растительности поблизости заставит растение избегать бокового роста и испытывать увеличение восходящих побегов, а также нисходящего роста корней. Чтобы избежать тени, растения корректируют свою корневую архитектуру, в первую очередь за счет уменьшения длины и количества боковых корней, выходящих из первичного корня. Эксперименты с мутантными вариантами Arabidopsis thaliana показали, что растения чувствуют соотношение красного и дальнего красного света, который попадает в растение через фоторецепторы, известные как фитохромы . [26] Расположенные поблизости листья растений будут поглощать красный свет и отражать дальний красный свет, что приведет к снижению соотношения красного и дальнего красного света. Фитохром PhyA, который чувствует это соотношение красного и дальнего красного света, локализован как в корневой системе, так и в системе побегов растений, но посредством экспериментов с нокаутированными мутантами было обнаружено, что локализованный в корне PhyA не чувствует соотношение света, ни напрямую, ни аксиально, что приводит к изменениям в архитектуре боковых корней. [26] Вместо этого исследования показали, что локализованный в побегах PhyA является фитохромом, ответственным за возникновение этих архитектурных изменений бокового корня. Исследования также показали, что фитохром завершает эти архитектурные изменения посредством манипулирования распределением ауксина в корне растения. [26] Когда PhyA ощущает достаточно низкое соотношение красного к дальнему красному, phyA в побегах будет в основном в своей активной форме. [27] В этой форме PhyA стабилизирует фактор транскрипции HY5, заставляя его больше не деградировать, как это происходит, когда phyA находится в своей неактивной форме. Этот стабилизированный фактор транскрипции затем может транспортироваться в корни растения через флоэму , где он продолжает индуцировать свою собственную транскрипцию как способ усиления своего сигнала. В корнях растения HY5 функционирует для ингибирования фактора ответа ауксина, известного как ARF19, фактора ответа, ответственного за трансляцию PIN3 и LAX3, двух хорошо известных белков, переносящих ауксин . [27] Таким образом, посредством манипуляции ARF19 подавляется уровень и активность транспортеров ауксина PIN3 и LAX3. [27] После ингибирования уровень ауксина будет низким в областях, где обычно происходит появление боковых корней, что приведет к невозможности для растения появления бокового корневого зачатка через корневой перицикл . При такой сложной манипуляции транспортом ауксина в корнях, появление боковых корней будет подавлено в корнях, и вместо этого корень будет удлиняться вниз, способствуя вертикальному росту растения в попытке избежать тени. [26] [27]
Исследования Arabidopsis привели к открытию того, как работает эта опосредованная ауксином реакция корней. В попытке выяснить роль, которую фитохром играет в развитии боковых корней, Солсбери и др. (2007) работали с Arabidopsis thaliana, выращенным на агаровых пластинах. Солсбери и др. использовали растения дикого типа вместе с различными мутантами Arabidopsis с нокаутированным белком и нокаутированным геном, чтобы наблюдать результаты, которые эти мутации имели для архитектуры корня, наличия белка и экспрессии генов. Для этого Солсбери и др. использовали флуоресценцию GFP вместе с другими формами как макро-, так и микроскопических изображений, чтобы наблюдать любые изменения, вызванные различными мутациями. На основе этих исследований Солсбери и др. смогли предположить, что фитохромы, расположенные в побегах, изменяют уровни ауксина в корнях, контролируя развитие боковых корней и общую архитектуру корня. [26] В экспериментах ван Гельдерена и др. (2018) они хотели узнать, изменяет ли и как именно побег A. thaliana развитие корней и их архитектуру изменяет и влияет ли он. Для этого они взяли растения Arabidopsis , вырастили их в агаровом геле и подвергли корни и побеги воздействию отдельных источников света. Отсюда они изменили различные длины волн света, которые получали побег и корень растений, и записали плотность боковых корней, количество боковых корней и общую архитектуру боковых корней. Чтобы определить функцию конкретных фоторецепторов, белков, генов и гормонов, они использовали различные нокаутированные мутанты Arabidopsis и наблюдали полученные изменения в архитектуре боковых корней. Благодаря своим наблюдениям и различным экспериментам ван Гельдерен и др. смогли разработать механизм того, как обнаружение корнями соотношений красного и дальнего красного света изменяет развитие боковых корней. [27]
Настоящая корневая система состоит из первичного корня и вторичных корней (или боковых корней ).
Корни или части корней многих видов растений стали специализированными для выполнения адаптивных целей, помимо двух основных функций [ необходимо разъяснение ] , описанных во введении.
Распределение корней сосудистых растений в почве зависит от формы растения, пространственной и временной доступности воды и питательных веществ, а также физических свойств почвы. Самые глубокие корни обычно встречаются в пустынях и умеренных хвойных лесах; самые мелкие — в тундре, бореальных лесах и умеренных лугах. Самый глубокий наблюдаемый живой корень, по крайней мере 60 метров (200 футов) ниже поверхности земли, был обнаружен во время раскопок открытого карьера в Аризоне, США. Некоторые корни могут расти так же глубоко, как и высота дерева. Однако большинство корней у большинства растений находятся относительно близко к поверхности, где доступность питательных веществ и аэрация более благоприятны для роста. Глубина корней может быть физически ограничена скалой или уплотненной почвой близко под поверхностью или анаэробными почвенными условиями.
Ископаемая летопись корней — или, скорее, заполненных пустот, где корни сгнили после смерти — восходит к позднему силуру , около 430 миллионов лет назад. [37] Их идентификация затруднена, потому что слепки и формы корней очень похожи по внешнему виду на норы животных. Их можно различить, используя ряд признаков. [38] Эволюционное развитие корней, вероятно, произошло из-за модификации неглубоких корневищ (модифицированных горизонтальных стеблей), которые закрепляли примитивные сосудистые растения, в сочетании с развитием нитевидных выростов (называемых ризоидами ), которые закрепляли растения и проводили воду к растению из почвы. [39]
Было показано, что свет оказывает некоторое влияние на корни, но оно не было изучено так же подробно, как влияние света на другие системы растений. Ранние исследования в 1930-х годах показали, что свет снижает эффективность индолил-3-уксусной кислоты в зарождении придаточных корней. Исследования гороха в 1950-х годах показывают, что образование боковых корней подавляется светом, а в начале 1960-х годов исследователи обнаружили, что свет может вызывать положительные гравитропные реакции в некоторых ситуациях. Влияние света на удлинение корней изучалось для однодольных и двудольных растений, при этом большинство исследований показало, что свет подавляет удлинение корней, будь то импульсное или непрерывное. Исследования Arabidopsis в 1990-х годах показали отрицательный фототропизм и ингибирование удлинения корневых волосков при свете, воспринимаемом phyB . [40]
Некоторые растения, а именно Fabaceae , образуют корневые клубеньки , чтобы ассоциироваться и формировать симбиотические отношения с азотфиксирующими бактериями, называемыми ризобиями . Из-за высокой энергии, необходимой для фиксации азота из атмосферы, бактерии берут углеродные соединения из растения, чтобы подпитывать процесс. Взамен растение берет азотные соединения, произведенные бактериями из аммиака. [41]
Температура почвы является фактором, который влияет на зарождение и длину корней. Длина корней обычно сильнее зависит от температуры, чем от общей массы, где более низкие температуры, как правило, вызывают больший боковой рост, поскольку расширение вниз ограничивается более низкими температурами на уровнях подпочвы. Потребности различаются в зависимости от вида растений, но в умеренных регионах низкие температуры могут ограничивать корневые системы. Холодные виды, такие как овес , рапс , рожь , пшеница , лучше переносят низкие температуры, чем летние однолетние растения , такие как кукуруза и хлопок . Исследователи обнаружили, что такие растения, как хлопок, развивают более широкие и короткие стержневые корни при низких температурах. Первый корень, возникающий из семени, обычно имеет больший диаметр, чем корневые ветви, поэтому ожидается меньший диаметр корня, если температура увеличивает зарождение корней. Диаметр корня также уменьшается, когда корень удлиняется. [42]
Растения могут взаимодействовать друг с другом в окружающей среде через свои корневые системы. Исследования показали, что взаимодействие растений между собой происходит между корневыми системами через почву как среду. Исследователи проверили, изменят ли растения, растущие в условиях окружающей среды, свое поведение, если соседнее растение подвергнется воздействию засухи. [43] Поскольку соседние растения не показали никаких изменений в устьичной апертуре, исследователи полагают, что сигнал о засухе распространяется через корни и почву, а не через воздух в виде летучего химического сигнала. [44]
Микробиота почвы может подавлять как болезни, так и полезные корневые симбионты (микоризные грибы легче приживаются в стерильной почве). Инокуляция почвенными бактериями может увеличить междоузлия, урожайность и ускорить цветение. Миграция бактерий вдоль корня варьируется в зависимости от естественных почвенных условий. Например, исследования показали, что корневые системы семян пшеницы, инокулированных Azotobacter, показали более высокую популяцию в почвах, благоприятных для роста Azotobacter . Некоторые исследования не увенчались успехом в увеличении уровней определенных микробов (таких как P. fluorescens ) в естественной почве без предварительной стерилизации. [45]
Корневые системы трав полезны для уменьшения эрозии почвы , удерживая почву вместе. Многолетние травы, которые растут в диком виде на пастбищах, вносят органическое вещество в почву, когда их старые корни разлагаются после атак полезных грибков , простейших , бактерий, насекомых и червей, выделяя питательные вещества. [5]
Ученые наблюдали значительное разнообразие микробного покрытия корней, примерно на 10 процентах трехнедельных сегментов корней, покрытых. На более молодых корнях было даже низкое покрытие, но даже на трехмесячных корнях покрытие составляло всего около 37%. До 1970-х годов ученые считали, что большая часть поверхности корня покрыта микроорганизмами. [5]
Исследователи, изучающие проростки кукурузы , обнаружили, что поглощение кальция было наибольшим в апикальном сегменте корня, а калия — в основании корня. Вдоль других сегментов корня поглощение было аналогичным. Поглощенный калий транспортируется к кончику корня и в меньшей степени к другим частям корня, затем также к побегу и зерну. Транспорт кальция из апикального сегмента происходит медленнее, в основном транспортируется вверх и накапливается в стебле и побеге. [46]
Исследователи обнаружили, что частичный дефицит K или P не изменил жирнокислотный состав фосфатидилхолина в растениях Brassica napus L. С другой стороны, дефицит кальция привел к заметному снижению полиненасыщенных соединений, которые, как можно было бы ожидать, оказывают негативное влияние на целостность растительной мембраны , что может повлиять на некоторые свойства, такие как ее проницаемость, и необходимо для активности поглощения ионов корневыми мембранами. [47]
Термин корнеплоды относится к любой съедобной подземной растительной структуре, но многие корнеплоды на самом деле являются стеблями, например, клубни картофеля . Съедобные корни включают маниоку , батат , свеклу , морковь , брюкву , репу , пастернак , редис , ямс и хрен . Специи , полученные из корней, включают сассафрас , дягиль , сарсапарель и солодку .
Сахарная свекла является важным источником сахара. Корни ямса являются источником эстрогеновых соединений, используемых в противозачаточных таблетках . Рыбий яд и инсектицид ротенон получают из корней Lonchocarpus spp. Важными лекарственными средствами из корней являются женьшень , аконит , ипекакуана , горечавка и резерпин . Несколько бобовых, имеющих азотфиксирующие корневые клубеньки, используются в качестве зеленых удобрений, которые обеспечивают азотное удобрение для других культур при вспашке. Специальные корни кипариса болотного , называемые коленями, продаются в качестве сувениров, оснований ламп и вырезаются в народном искусстве. Коренные американцы использовали гибкие корни белой ели для плетения корзин.
Корни деревьев могут поднимать и разрушать бетонные тротуары, а также раздавливать или засорять подземные трубы. [48] Воздушные корни душителя повредили древние храмы майя в Центральной Америке и храм Ангкор-Ват в Камбодже .
Деревья стабилизируют почву на склоне, подверженном оползням . Корневые волоски работают как якорь на почве.
Вегетативное размножение растений черенками зависит от образования придаточных корней. Ежегодно черенками размножаются сотни миллионов растений, включая хризантему , пуансеттию , гвоздику , декоративные кустарники и многие комнатные растения .
Корни также могут защищать окружающую среду, удерживая почву, чтобы уменьшить ее эрозию. Это особенно важно в таких областях, как песчаные дюны .
Примеры растений с модифицированными корнями: молочай обыкновенный (
Asclepias syriaca
) и канадский чертополох (
Cirsium arvense
).
