В экологии , толерантность к тени — это способность растения переносить низкие уровни освещенности . Этот термин также используется в садоводстве и ландшафтном дизайне , хотя в этом контексте его использование иногда неточно, особенно в маркировке растений для продажи в коммерческих питомниках . [ требуется цитата ]
Теневыносливость — это сложное, многогранное свойство растений. Различные виды растений демонстрируют различную адаптацию к тени , и конкретное растение может проявлять различную степень теневыносливости или даже потребности в свете в зависимости от его истории или стадии развития.
За исключением некоторых паразитических растений , всем наземным растениям для выживания необходим солнечный свет. [1] Однако, в целом, больше солнечного света не всегда облегчает выживание растений. Под прямыми солнечными лучами растения сталкиваются с высыханием и воздействием ультрафиолетовых лучей и должны тратить энергию на производство пигментов для блокировки ультрафиолетового света и восковых покрытий для предотвращения потери воды.
Растения, приспособленные к тени, обладают способностью использовать дальний красный свет (около 730 нм) более эффективно, чем растения, приспособленные к полному солнечному свету. Большая часть красного света поглощается невыносящими тень растениями полога, но большая часть дальнего красного света проникает через полог, достигая нижнего яруса. Теневыносливые растения, встречающиеся здесь, способны к фотосинтезу, используя свет на таких длинах волн. [ необходима цитата ]
Ситуация с питательными веществами часто отличается в тени и на солнце. Большая часть тени обусловлена наличием полога других растений, и это обычно связано с совершенно другой средой — более богатой питательными веществами в почве — чем солнечные области.
Таким образом, теневыносливые растения адаптированы к эффективному использованию энергии. Проще говоря, теневыносливые растения отращивают более широкие, тонкие листья , чтобы улавливать больше солнечного света относительно стоимости производства листа. Теневыносливые растения также обычно адаптированы к более эффективному использованию питательных веществ почвы, чем теневыносливые растения. [2]
Можно провести различие между «теневыносливыми» растениями и «тенелюбивыми» или сциофильными растениями. Сциофильные растения зависят от степени затенения, которая в конечном итоге убьет большинство других растений или значительно замедлит их рост. [ необходима цитата ]
Растения применяли многоуровневые адаптации к изменяющейся световой среде — от системного до молекулярного уровня.
Были выявлены различные типы движения листьев для адаптации к изменяющейся световой среде: развивающиеся, пассивные и активные. [3]
Движение хлоропластов является одной из адаптаций растений к изменению света на молекулярном уровне. [5] Исследование показало, что движение хлоропластов разделяет тот же фоторецептор, что и движение листьев, поскольку они демонстрируют схожие спектры действия. [6] Это быстрая адаптация, происходящая в течение нескольких минут, но ограниченная, поскольку она может уменьшить только 10–20% поглощения света во время сильного света. [6] Ограничениями движения хлоропластов может быть наличие других крупных органелл, таких как вакуоль, которые ограничивают проход хлоропласта к желаемой стороне клетки. Вдобавок ко всему, движение хлоропластов может быть неэффективным, поскольку естественный свет имеет тенденцию рассеиваться во всех направлениях. [ необходима цитата ]
Модуляция фотосистемы является примером долгосрочной световой адаптации или акклиматизации, которая обычно происходит на генетическом уровне: транскрипционном, трансляционном и посттрансляционном. [7] Растения, выращенные при высокой интенсивности света, обычно имеют меньшие антенны по сравнению с растениями, выращенными при низкой освещенности. [8] Исследование показало, что акклиматизационная модуляция размера антенны ФСII затрагивает только внешние светособирающие комплексы ФСII (LHC-PSII), вызванные протеолизом его апопротеина. [9]
Реакция на более высокий уровень света заняла до двух дней после экспрессии и активации фермента . Сокращение внешнего LHC-II наполовину посредством протеолиза заняло менее дня после активации. Изменяя количество PS, растения способны адаптироваться к изменяющемуся освещению окружающей среды. Чтобы компенсировать уменьшение красного света, с которым обычно сталкиваются растения, выращенные под пологом, они обладали более высоким соотношением PS-II к PS-I по сравнению с растениями, выращенными при более высоком уровне света. [10] Однако факторы, участвующие в этом механизме, недостаточно изучены. Исследование показало, что фосфорилирование белка, включая LHC-II, является важным путем для передачи сигнала при акклиматизации к свету.
В умеренных зонах многие полевые цветы и недревесные растения сохраняются в закрытом пологе леса, распуская листья ранней весной, до того, как распустятся листья на деревьях. Это отчасти возможно, потому что земля, как правило, более защищена, и, таким образом, растения менее восприимчивы к морозу в период времени, когда для деревьев все еще опасно распускать листья. [ необходима цитата ] В качестве крайнего примера этого, зимние однолетники прорастают осенью, растут в течение зимы, цветут и умирают весной.
Как и у деревьев, теневыносливость у травянистых растений различна. Некоторые рано распускающиеся растения сохранятся после того, как полог распустится, тогда как другие быстро отомрут. У многих видов, произойдет это или нет, зависит от окружающей среды, такой как водоснабжение и уровень солнечного света. Hydrangea hirta — теневыносливый листопадный кустарник, произрастающий в Японии . [ требуется цитата ]
Хотя большинство растений растут по направлению к свету, многие тропические лианы , такие как Monstera deliciosa и ряд других членов семейства Araceae , таких как представители рода Philodendron , изначально растут вдали от света; это яркий пример сциофильного роста, который помогает им найти ствол дерева, по которому они затем взбираются в области более яркого света. Верхние побеги и листья такого Philodendron растут как типичные светолюбивые, фотофильные растения, как только они выходят на полное солнце. [ требуется цитата ]
В лесах, где выпадает много осадков и вода не является ограничивающим фактором роста, теневыносливость является одним из важнейших факторов, характеризующих виды деревьев. Однако разные виды деревьев демонстрируют различную адаптацию к тени. [ необходима цитата ]
Тсуга восточная , считающаяся наиболее теневыносливой из всех североамериканских пород деревьев, способна прорастать , сохраняться и даже расти под полностью сомкнутым пологом. [ требуется ссылка ] Тсуга также демонстрирует способность передавать энергию близлежащим деревьям через свою корневую систему. [ требуется ссылка ] Напротив, клен сахарный , также считающийся очень теневыносливым видом, прорастает под сомкнутым пологом и сохраняется как подлесок, но достигает полного размера только при образовании промежутка.
Теневыносливые виды, такие как ива и осина, не могут прорастать под сомкнутым пологом. Теневыносливые виды часто растут на водно-болотных угодьях , вдоль водных путей или в нарушенных районах, где есть достаточный доступ к прямому солнечному свету. [ необходима цитата ]
Помимо способности конкурировать в условиях низкой интенсивности освещения, теневые виды, особенно деревья, способны выдерживать относительно низкие дневные температуры по сравнению с открытым пространством, и, прежде всего, высокую корневую конкуренцию, особенно с подчиненной растительностью. [ необходима цитата ] Очень трудно разделить относительную важность света и подземной конкуренции, и на практике они неразрывно связаны. [ необходима цитата ]