Aethina tumida, широко известный как малый ульевой жук (SHB), является вредителем пчеловодства . [1] Он произрастает в странах Африки к югу от Сахары , но распространился во многих других регионах, включая Северную Америку , Австралию и Филиппины .
Маленький ульевой жук в основном живет в улье и питается пыльцой, медом и мертвыми пчелами. Колонизация может нанести серьезный ущерб сотам, хранящемуся меду и пыльце . [2] Личинки жука могут прокладывать туннели через соты с медом, питаясь и испражняясь, вызывая обесцвечивание и брожение меда. Если заражение жуками обильное и концентрированное, они могут заставить пчел покинуть свой улей. [3]
SHB продемонстрировали уникальное поведение, связанное с феромоном. Они могут чувствовать феромон тревоги медоносной пчелы, который в первую очередь выделяется хозяином, чтобы информировать охранников хозяина о присутствии захватчиков. Это преимущество в приспособленности улучшает их способность быстро находить и колонизировать ульи медоносных пчел. [4] Хозяин выработал некоторые стратегии, чтобы справиться с ущербом колонии, такие как заключение захватчика, патрулирование и удаление яиц жука. [5] [6]
Малый ульевой жук может нанести значительный экономический ущерб пчелиным колониям, хранящемуся меду и производству пчелиных пакетов. [7] Биологический метод контроля включает использование грибов и огненных муравьев. [8] [9] Культурный контроль фокусируется на гигиенической практике пчеловода. [3] Химическая стратегия контроля включает использование сероуглерода, [3] пара-дихлорбензола [10] и некоторых химических продуктов на рынке.
Маленький ульевой жук был впервые обнаружен в Соединенных Штатах в 1996 году и к настоящему времени распространился в 27 американских штатах, включая Гавайи.
В 2015 году в Британской Колумбии произошло нашествие мелкого ульевого жука, что привело к временному карантину. [11]
В Мексике малый ульевой жук обосновался по крайней мере в восьми штатах. Уровень заражения особенно высок в тропических районах, таких как Юкатан . [12]
Маленький ульевой жук был впервые обнаружен в Белизе в 2016 году в округе Коросаль [13] и был зарегистрирован в Гондурасе в 2024 году [14].
Малый ульевой жук также распространился в Австралии в районах Ричмонда, Нового Южного Уэльса , Квинсленда и Нового Южного Уэльса . [15] Он не был обнаружен на Северной территории и больше не является подлежащим регистрации вредителем в Виктории и Южной Австралии. [16] [17] В Западной Австралии он ограничен регионом Кимберли. [18] Возможно, что импорт пчелиных пакетов, колоний медоносных пчел или шмелей, маток, инвентаря для ульев или даже почвы стал потенциальным путем вторжения малого ульевого жука; однако на текущем уровне доказательств все еще неясно, как мелкие ульевые жуки на самом деле достигли Австралии. [19]
Маленький жук-улье теперь достиг южного Минданао на Филиппинах. Это может привести к распространению по всей стране, если ульи и пчелы будут перемещены в другие районы. [20]
Маленький ульевой жук был впервые обнаружен в Калабрии , на юге Италии, в сентябре 2014 года. В настоящее время он ограничен провинциями Реджо-ди-Калабрия и частью Вибо-Валентия , где он теперь натурализовался . В 2014 и 2019 годах вспышки заражения произошли в восточной части Сицилии . [21]
Самки откладывают яйца в пчелиный выводок, а личинки вылупляются внутри. Окукливание происходит под землей. Взрослые особи в основном живут в улье хозяина и ищут пищу у хозяев. Взрослые особи могут зимовать с популяцией пчел в более холодном климате. [22]
Маленькие ульевые жуки являются насекомоядными , и они могут питаться как животной, так и растительной пищей. Животная диета включает яйца пчел, жидкости организма хозяина и мертвых пчел. Растительная диета включает фрукты, нектар и пыльцу. Взрослые особи и личинки питаются одной и той же пищей. [2]
Малые ульевые жуки классифицируются как мелкие насекомые длиной около 5-7 мм и шириной около 2,5-3,5 мм. Наблюдается половой диморфизм , поскольку самки обычно длиннее и тяжелее самцов. Размер жуков может варьироваться в зависимости от факторов окружающей среды, таких как диета, температура и влажность. Для строения их тела характерны три пары ходильных ног, две антенны и две пары крыльев. Их тело двусторонне-симметрично. Они имеют широкий диапазон окраски тела, от оранжево-коричневого до темно-коричневого или черного. Этот вид является эктотермным , что означает, что они полагаются на внешние источники тепла для регулирования температуры тела. [2]
Молодые жуки-ульи имеют очень отличительный внешний вид, чем взрослые особи. Яйца жуков удлиненные и белого цвета. Личинки жуков имеют редуцированный белый цвет с сегментированной формой тела. У них есть три пары ног за головой. Когда развивается экзоскелет , куколки становятся коричневого цвета, что больше похоже на взрослых особей. [2]
Маленькие ульевые жуки размножаются половым путем до 5 поколений в год, и они полигинандричны , что означает, что и самцы, и самки спариваются с несколькими партнерами. Яйца оплодотворяются снаружи и откладываются группами. Самки могут откладывать от 1000 до 2000 яиц за всю свою жизнь. [1] Самки предпочитают откладывать яйца непосредственно на свои источники пищи, а также могут откладывать яйца в щели внутри улья, чтобы улучшить выживаемость потомства за счет предоставленных пищевых ресурсов. Было обнаружено, что самки могут откладывать яйца на куколках пчел, когда колония в основном занята жуками. Зимой жуки предпочитают крепкие ульи для большего количества ресурсов для поддержания температуры тела. Напротив, они предпочитают более слабые ульи, чтобы вторгаться и размножаться летом. [2]
Пик периода размножения варьируется в разных местах. Большинство популяций мелких ульевых жуков достигают наибольшей плотности летом и в начале осени с высокой температурой. Некоторые популяции отдают предпочтение сезону дождей, а другие предпочитают сухой сезон. [23]
Феромоны — это химические вещества, которые выделяются организмами для воздействия на поведение других членов вида. Они очень важны для группового поведения и общения.
SHB является паразитом и падальщиком пчелиных колоний, особенно колоний медоносных пчел Apis mellifera . Феромон тревоги медоносной пчелы, особенно европейской медоносной пчелы (EHB), играет важную роль в защите колонии от хищников и паразитов, привлекая больше сторожевых пчел и провоцируя атаку на захватчиков. Однако показано, что летучие вещества феромона привлекательны для SHB. Поэтому существует компромисс между привлечением большего количества пчел для защиты улья и привлечением большего количества атак со стороны дополнительных жуков. [4]
Было доказано, что антенны SHBs имеют более низкий порог восприятия компонента летучих веществ, выделяемых из входа в улей, по сравнению с медоносной пчелой. Они также могут чувствовать больше типов химикатов, чем рабочие и фуражиры-хозяева. Эта способность значительно повышает приспособленность жука к быстрому распознаванию и вторжению в колонию, поскольку пчелы не способны почувствовать и начать атаку на захватчика при низкой концентрации феромона. [4]
Было обнаружено, что дрожжи, связанные с SHB, могут выделять феромоны тревоги, которые имеют те же привлекательные эффекты, что и феромон, производимый EHB. Таким образом, дрожжи могут способствовать вторжению жука в улей, если дрожжи содержатся в качестве источника пищи внутри улья. Например, пчела может собирать пыльцу, инокулированную дрожжами, и хранить ее внутри улья. Сами пчелы также могут привлекать жука, если они вступают в контакт с порами дрожжей, выделяемыми нитидулидами. Летучие вещества, выделяемые пчелами и дрожжами, вместе указывают на доступность пищи и привлекают больше жуков, что может привести к побегу или полному краху улья. [4]
Маленькие ульевые жуки используют феромон-опосредованные агрегации для противодействия защитной реакции хозяина. [19] Предполагается, что феромон агрегации выделяется самцами, поскольку самцы заражают насекомых раньше самок. [19] Феромон может сигнализировать как самцам, так и самкам.
.jpg/1280px-Life_stages_of_small_hive_beetles_(Aethina_tumida).jpg)
Маленькие ульевые жуки растут и развиваются путем метаморфоза , то есть организм проходит 4 стадии: яйцо, личинка, куколка и взрослая особь.
Самки откладывают яйца либо в щели внутри улья хозяина, либо прямо на фрукты или мясо. Яйца имеют жемчужно-белый вид. Они около 1,4 мм в длину и 2,6 мм в ширину. Яйца вылупляются примерно через 1–6 дней, но время сильно зависит от влажности окружающей среды. [3]
Личинки имеют длину около 1 см после полного развития и белый цвет. Их тело сегментировано с 3 парами ног перед головой. Эта стадия продолжается около 13,3 дней в улье-хозяине и еще около 3 дней в почве для подготовки к окукливанию. Эта стадия наносит самый серьезный ущерб улью-хозяину, поскольку происходит ферментация, когда личинки прокладывают туннель через улей. [3]
Жуки создают камеру под почвой для окукливания. Период сильно варьируется в зависимости от человечности почвы и плотности, в среднем 10 дней и может длиться до 100 дней. Они меняют цвет с белого на коричневый по достижении зрелости. [10]
Взрослые жуки имеют длину около 5-7 мм и ширину 3-4,5 мм. Продолжительность их жизни сильно зависит от источников пищи. Они могут жить 6 месяцев, если их питают медом, но могут прожить только 19 дней, если их питают водой и пчелиным воском. Они могут жить около 10 дней без еды и воды, что дает им время для поиска нового хозяина, когда они впервые появляются из почвы. [3]
В ответ на вторжение жука медоносная пчела разработала несколько адаптивных стратегий. При входе охранные пчелы прикрепляют захватчиков и минимизируют размер входа с помощью прополиса. [5] Если жуки попадают в улей, охрана ловит их и удерживает в местах заключения прополиса. [10] Заключение ограничивает спаривание жуков внутри улья. Стратегия заключения может быть подорвана деятельностью пчеловода. Открытие и манипуляции человека с колонией могут выпустить пойманных жуков, что увеличит ущерб пчелиному улью. [24]
Патрулирование вокруг гнезда и сот хорошо заметно в области расплода в улье. [6] Присутствие пчел в колонии может ограничить количество жуков, входящих в улей, что, как предполагается, связано с защитным эффектом для колонии через патрулирование рабочих-хозяев. Присутствие пчел в колонии может повлиять на количество жуков, где большее количество пчел может ограничить существование жуков. [6]
Третья стратегия заключается в удалении яиц и личинок жуков. SHB могут скрываться от патрулирующего поведения, откладывая яйца в сотах. Чтобы справиться с этой контрстратегией, рабочие пчелы выработали адаптацию для удаления яиц и личинок жуков. Однако SHB все еще могут откладывать кладку яиц в щелях, чтобы избежать защитной реакции хозяина. [19] Как только SHB достигают этой стадии вторжения, они могут начать массовое размножение, что приводит к полному структурному коллапсу всего улья. [5] Медоносные пчелы могут либо физически не допустить жуков к откладыванию скоплений яиц, либо обнаружить и удалить яйца после их откладывания. Стратегия «социальной инкапсуляции» используется для ограничения жуков с помощью прополиса, который заключает жука в тюрьму и ограничивает его активность. [25]
Пойманные жуки, как было замечено, живут до 2 месяцев без возможности найти еду в улье, а их запасы пищи могут поддерживать их жизнь только в течение 2 недель. Наблюдаемое поведение пчел, кормящих жука, может быть результатом поведенческой мимикрии. Жук постоянно стучит по пчелам своими усиками. Такое поведение имитирует действия других пчел и заманивает хозяина в ловушку, чтобы тот накормил жука. [10]
В ситуации серьезного заражения колонии медоносных пчел-хозяев могут проявить стратегию побега и миграции, при которой они оставят свое гнездо и оставят оставшиеся ресурсы жукам. Эта стратегия обычно сопровождается слиянием колоний. [5]
В контролируемых лабораторных условиях мелкие ульевые жуки способствуют распространению личинок Paenibacillus , которые являются бактериями, вызывающими американский гнилец . Инфекционные споры личинок P. передаются медоносной пчеле, а также меду, если хозяин контактирует с инфицированными мелкими ульевыми жуками. [26] Мелкие ульевые жуки также являются переносчиками вирусов медоносных пчел, включая вирус деформированного крыла и вирус мешотчатого расплода. Они могут переносить вирусы хозяину медоносной пчеле и вызывать широко распространенную инфекцию. [27]
Взрослые особи SHB обладают высокой способностью летать на расстояние до 16 километров. [19] Было обнаружено, что взрослые жуки, появившиеся сразу после окукливания, не вторгаются в ульи медоносных пчел, которые находятся близко к месту их окукливания, и предпочитают дальние перелеты. [19]
Человеческая деятельность, такая как миграционное пчеловодство и перемещение пчелопакетов и пчеловодческого оборудования, значительно способствует быстрому распространению мелких ульевых жуков по всему миру. Потребовалось всего два года, чтобы мелкие ульевые жуки распространились по США. [19]
Энтомопатогенные грибы могут действовать как сильный биопестицид для мелких ульевых жуков, таких как Metarhizium и Beauveria . [8] Муравей Pheidole megacephala является хищником, питающимся личинками мелких ульевых жуков в Кении. [23]
Внутри колоний медоносных пчел нет прямого конкурента с мелкими ульевыми жуками. Конкуренция может возникнуть, когда другие организмы время от времени делятся пищей, оставшейся в колониях медоносных пчел, и другими ресурсами с мелкими ульевыми жуками. [6]
Два различных гаплотипа митохондриальной ДНК (мтДНК) были обнаружены в коллекции США, а 13 гаплотипов были обнаружены в коллекции Южной Африки. Предыдущие исследования показали, что данные мтДНК указывают на то, что на обоих континентах обитают одни и те же виды жуков. Существует мало доказательств того, что жук в США происходит из Африки. [28]
Доказано, что два гаплотипа, обнаруженные в США, демонстрируют разную частоту в разных областях, что может быть результатом более чем двух отдельных интродукций вида в США, возможного отбора в разных регионах или генетического бутылочного горлышка, когда жук колонизирует новые территории. [29] Между двумя гаплотипами не обнаружено давления отбора. [29]
Копуляция начинается через неделю после выхода взрослых особей из почвы и достигает наивысшей частоты через 18 дней. Спаривание происходит гораздо чаще, если жуки собираются вместе, чем если они находятся в отдельных парах. [30]
Маленькие ульевые жуки демонстрируют возрастные гендерные предпочтения во время спаривания. В течение окна в 18 дней после появления взрослых особей самцы жуков проявляют брачное поведение с другими самцами. Через 18 дней оба пола тратят больше времени на взаимодействие и спаривание с противоположным полом. [30]
Самцы жуков могут прерывать процесс спаривания других самцов. Во время прерывания самцы дерутся друг за друга, используя свои лапки, антенны и мандибулы. [30]
Прерывание, вызванное толкающим поведением жука во время процесса спаривания, осуществляется не только самцами. Вместо этого, большая часть толкающего поведения демонстрируется самками по отношению к другим особям того же пола во время копуляции. [30]
Первый шаг самца к приближению самки — это возбуждение и постукивание самки, чтобы она забралась на его тело. В большинстве случаев самец в конечном итоге прекращает свои действия и либо демонстрирует несоциальное поведение, либо покидает самку. Если самец решает остаться, он возбуждает переднеспинку самки , соскальзывает с ее тела и начинает копуляцию, вставляя свой эдеагус . Самка может либо остаться, либо убежать. Если самка остается во время копуляции, самец цепляется за самку ногами, потирая надкрылья партнерши . В основном самцы могут сохранять свое положение с самками во время перерыва, но не во время побега. Затем самец продолжает сидеть на спине самки и повторяет весь процесс копуляции. Полное поведение спаривания заканчивается, когда самец спускается с самки и демонстрирует несоциальное поведение. [30]
Основной ущерб колониям и запасам меда, наносимый малым ульевым жуком, наносится через кормовую активность личинок. Личинки прокладывают туннели через соты с запасенным медом или пыльцой, повреждая или уничтожая запечатки и соты. Личинки испражняются в мед, и мед обесцвечивается от фекалий. Активность личинок вызывает брожение и пенистость в меде; мед приобретает характерный запах гниющих апельсинов. Повреждения и брожение приводят к тому, что мед вытекает из сот, создавая беспорядок в ульях или помещениях для извлечения. [3] Сильное заражение заставляет пчел убегать; некоторые пчеловоды сообщали о быстром крахе даже сильных колоний.
Сообщается, что SHB наносит ущерб только ослабленным пчелиным семьям в Африке. [3] Однако он вызвал серьезные заражения в США даже в крепкой семье-хозяине. Большинство потерь вызвано повреждением пчелиной семьи и хранящегося меда в медовом домике. [7] Сильное заражение также отрицательно влияет на производство пчелиной матки и пакетов пчел по всему миру. В Великобритании была реализована стратегия профилактики для устранения потенциального распространения SHB, поскольку во многих районах имеются предпочтительные условия для выживания SHB. [31]
В лабораторных испытаниях было показано, что грибковые патогены убивают SHB. Было обнаружено, что грибы Metarhizium убивают личинок, когда их добавляют в почву, содержащую жука. Было также обнаружено, что грибы могут отрицательно влиять на плодовитость жуков. [8] Почвенные грибы A. flavus и A. niger обнаруживаются в мертвых личинках SHB, которые, как доказано, атакуют других насекомых, заражающих почву. [10]
Нематоды, паразитирующие в почве, осы и муравьи могут играть роль в контроле SHB. Обнаружено, что импортированный огненный муравей, Solenopsis invicta , питается личинками SHB. [9]
Пчеловод должен поддерживать улей медоносных пчел в плотном заселении и избегать чрезмерного стресса, что может поддерживать продуктивную колонию и устранять жука из колонии. [3] Настоятельно рекомендуется удаление и замораживание мертвых или ослабленных пчелиных колоний. Пчеловоды должны быть осторожны с применением сахарных лепешек к пчелиным колониям, поскольку сахарные лепешки также служат источником пищи для SHB. [7]
Сероуглерод [3] и пара-дихлорбензол [32] можно использовать в качестве фумигантов для контроля SHB в хранящихся сотах.
Химический продукт, состоящий из 40% перметрина от Gard Star, использовался в США. Он смешивается с водой и вносится в почву, что может убить личинки и куколки SHB под землей. Он также используется в областях, где зараженная колония удаляется, а жуки остаются.
Пластиковая полоска с 10% кумафосом от Bayer Corp. также широко используется в США. Она запирает жуков в коробке, содержащей химикат, а затем жук погибает при вдыхании смертельной дозы.
В настоящее время на рынке также имеется несколько ловушек. Наиболее эффективными являются Beetlejail Baitable, Hood Trap, Freeman Beetle Trap, West trap, Australian, AJ's Beetle Eater [33] и Beetle Blaster. [34] Все эти ловушки используют нетоксичное масло для удушения жуков. Это позволяет пчеловодам избегать использования токсичных химикатов в ульях.
Целью является регистрация распространения... (SHB) в Новом Южном Уэльсе с момента его обнаружения в Ричмонде, Новый Южный Уэльс, в 2002 г.
Еще одна ловушка, которая становится все более популярной, — это Beetle Eater от AJ...
