Путь задних столбов-медиальной петли ( DCML ) (также известный как путь задних столбов-медиальной петли ( PCML )) является основным сенсорным путем центральной нервной системы , который передает ощущения тонкого прикосновения , вибрации , двухточечного различения и проприоцепции (положения тела) от кожи и суставов. Он передает эту информацию в соматосенсорную кору постцентральной извилины в теменной доле мозга. [1] [2] Путь получает информацию от сенсорных рецепторов по всему телу и переносит ее в тонкий и клиновидный пучки , пути, которые составляют белое вещество задних столбов (также известные как задние канатики ) спинного мозга. На уровне продолговатого мозга волокна путей перекрещиваются и продолжаются в медиальной петли , в таламусе. и оттуда передается через внутреннюю капсулу и передается в соматосенсорную кору. Название дорсально-столбчатая медиальная петля происходит от двух структур, которые несут сенсорную информацию: дорсальные столбы спинного мозга и медиальная петля в стволе мозга .
В этом пути участвуют три группы нейронов: нейроны первого порядка , нейроны второго порядка и нейроны третьего порядка . Нейроны первого порядка — это сенсорные нейроны , расположенные в ганглиях задних корешков , которые посылают свои афферентные волокна через два задних столба. [3] Аксоны первого порядка контактируют с нейронами второго порядка ядер задних столбов ( тонким ядром и клиновидным ядром ) в нижней части продолговатого мозга . Нейроны второго порядка посылают свои аксоны в таламус . Нейроны третьего порядка находятся в вентральном заднебоковом ядре таламуса, и волокна от них поднимаются к постцентральной извилине.
Сенсорная информация от верхней половины тела поступает на шейном уровне спинного мозга и передается по клиновидному тракту, а информация от нижней части тела поступает на поясничном уровне и передается по тонкому тракту. Тонкий тракт находится медиально по отношению к более латеральному клиновидному тракту.
Аксоны нейронов второго порядка тонкого и клиновидного ядер известны как внутренние дугообразные волокна , и когда они пересекают среднюю линию, в сенсорном перекресте в продолговатом мозге, они образуют медиальную петлю, которая соединяется с таламусом; аксоны образуют синапсы на нейронах в вентральном заднебоковом ядре, которые затем посылают аксоны в постцентральную извилину в теменной доле. Все аксоны в пути DCML являются быстропроводящими, большими, миелинизированными волокнами. [2]
Путь DCML состоит из аксонов сенсорных нейронов первого, второго и третьего порядка , начинающихся в ганглиях задних корешков . Аксоны от нейронов первого порядка образуют восходящие тракты тонкого пучка и клиновидного пучка ( задние столбы ), которые синаптически связаны с нейронами второго порядка в тонком ядре и клиновидном ядре , известных вместе как ядра задних столбов ; аксоны от этих нейронов поднимаются как внутренние дугообразные волокна ; волокна перекрещиваются в сенсорном перекресте и образуют медиальную петлю , которая соединяется с таламусом ; аксоны синаптически связаны с нейронами в вентральной ядерной группе , которые затем посылают аксоны в постцентральную извилину в теменной доле .
Нежный пучок переносит сенсорную информацию из нижней половины тела, поступающую в спинной мозг на поясничном уровне. Клиновидный пучок переносит сенсорную информацию из верхней половины тела (верхние конечности, туловище и шея), поступающую в спинной мозг на шейном уровне. [4] Нежный пучок имеет клиновидную форму на поперечном сечении и лежит рядом с задней срединной перегородкой. Его основание находится на поверхности спинного мозга, а его вершина направлена к задней серой комиссуре. Нежный пучок увеличивается в размерах от нижнего к верхнему.
Cuneate fasciculus имеет треугольную форму на поперечном сечении и лежит между gracile fasciculus и задним столбом, его основание соответствует поверхности спинного мозга. Его волокна, более крупные, чем волокна gracile fasciculus, в основном происходят из того же источника, а именно, из задних нервных корешков. Некоторые поднимаются только на короткое расстояние в тракте и, входя в серое вещество, вступают в тесную связь с клетками дорсального ядра, в то время как другие можно проследить до продолговатого мозга, где они заканчиваются в gracile kernel и cuneate kernel.
Два восходящих пути встречаются на уровне шестого грудного позвонка (T6). Восходящие пути обычно имеют три уровня нейронов, а именно нейроны первого порядка , второго порядка и третьего порядка , которые передают информацию от физической точки приема к фактической точке интерпретации в мозге.
Когда потенциал действия генерируется механорецептором в ткани , потенциал действия будет распространяться по периферическому аксону нейрона первого порядка. Нейрон первого порядка имеет псевдоуниполярную форму с телом в ганглии заднего корешка . Сигнал действия будет распространяться по центральному аксону нейрона через задний корешок , в задний рог и вверх по заднему столбу спинного мозга .
Аксоны из нижней части тела входят в задний столб ниже уровня T6 и проходят в средней части столба, называемой тонким пучком. [5] Аксоны из верхней части тела входят в T6 или выше и проходят вверх по заднему столбу на внешней стороне тонкого пучка в более латеральной части, называемой клиновидным пучком. Эти пучки находятся в области белого вещества, заднем канатике ( фуникуле ), который лежит между заднебоковой и задней срединной бороздами . Они разделены перегородкой глиальных клеток , которая размещает их по обе стороны от задней промежуточной борозды.
Колонна достигает соединения между спинным мозгом и продолговатым мозгом , где нижние аксоны тела в тонком пучке соединяются ( синаптически ) с нейронами в тонком ядре , а верхние аксоны тела в клиновидном пучке образуют синапсы с нейронами в клиновидном ядре . [6]
Нейроны первого порядка выделяют вещество P в заднем роге как химический медиатор болевой сигнализации. Задний рог спинного мозга передает болевые и неболезненные сигналы с периферии в сам спинной мозг. Аденозин — еще одна локальная молекула, которая модулирует передачу боли в заднем роге [3]
Нейроны в этих двух ядрах ( ядрах задних столбов ) являются нейронами второго порядка. [6] Их аксоны переходят на другую сторону продолговатого мозга и теперь называются внутренними дугообразными волокнами , которые образуют медиальную петлю с каждой стороны. Этот кроссинговер известен как сенсорный перекрест .
В продолговатом мозге медиальная петля ориентирована перпендикулярно пути, по которому волокна проходили по своим путям в заднем столбе. Например, в столбе нижняя конечность медиальная, верхняя конечность более латеральная. В медиальной петле аксоны от ноги более вентральные, а аксоны от руки более дорсальные. Волокна от тройничного нерва (снабжающего голову ) входят дорсально к волокнам руки и также поднимаются по петле.
Медиальный лемниск поворачивается на 90 градусов в мосту . Вторичные аксоны от нейронов, дающих чувствительность голове, остаются примерно на том же месте, в то время как аксоны ног движутся наружу.
Аксоны проходят вверх по остальной части ствола мозга и образуют синапсы в таламусе (в вентральном заднебоковом ядре для чувствительности от шеи, туловища и конечностей и в вентральном заднемедиальном ядре для чувствительности от головы).
Аксоны от нейронов третьего порядка в вентральном заднем ядре таламуса поднимаются по задней ножке внутренней капсулы . Те, которые берут начало в голове и ноге, меняют свое относительное положение. Аксоны образуют синапсы в первичной соматосенсорной коре , при этом нижняя часть тела ощущается наиболее медиально (например, парацентральная долька), а верхняя часть тела — более латерально.
Дискриминационное чувство хорошо развито в пальцах человека и позволяет обнаруживать тонкие текстуры. Оно также позволяет осуществлять способность, известную как тактильное восприятие (стереогноз), определять, что такое неизвестный объект, используя руки без визуального или звукового ввода. Тонкое прикосновение обнаруживается кожными рецепторами, называемыми тактильными тельцами , которые лежат в дерме кожи близко к эпидермису . Когда эти структуры стимулируются легким давлением, запускается потенциал действия . Альтернативно, проприоцептивные мышечные веретена и другие поверхностные механорецепторы прикосновения кожи, такие как клетки Меркеля , луковичные тельца , пластинчатые тельца и рецепторы волосяных фолликулов (перитрихиальные окончания), могут вовлекать первый нейрон в этот путь.
Сенсорные нейроны в этом пути являются псевдоуниполярными , то есть у них есть один отросток, исходящий из тела клетки с двумя отдельными ветвями: одна периферическая ветвь, которая функционирует как дендрит типичного нейрона, получая входные данные (хотя ее не следует путать с настоящим дендритом), и одна центральная ветвь, которая функционирует как типичный аксон, перенося информацию другим нейронам (опять же, обе ветви на самом деле являются частью одного аксона).
Повреждение пути дорсального столба-медиальной петли ниже точки пересечения его волокон приводит к потере вибрации и суставного чувства (проприоцепции) на той же стороне тела, что и поражение. Повреждение выше точки пересечения приводит к потере вибрации и суставного чувства на противоположной стороне тела от поражения. Путь проверяется с помощью теста Ромберга .
Повреждение любого из путей заднего столба может привести к постоянной потере чувствительности в конечностях. См. синдром Броун-Секара .
Клиновидный пучок, fasciculus cuneatus, клиновидный тракт, тракт Бурдаха, назван в честь Карла Фридриха Бурдаха . Нежный пучок, тракт Голля, назван в честь швейцарского нейроанатома Фридриха Голля (1829–1903).