Доктрина нейронов — это концепция, согласно которой нервная система состоит из отдельных отдельных клеток, открытие, сделанное благодаря решающим нейроанатомическим работам Сантьяго Рамона-и-Кахаля и позднее представленное, среди прочих, Х. Вальдейером-Хартцем . [1] Сам термин нейрон (в британском английском пишется как neurone ) был придуман Вальдейером как способ идентификации рассматриваемых клеток. Доктрина нейронов , как она стала известна, служила для позиционирования нейронов как особых случаев в рамках более широкой клеточной теории, разработанной несколькими десятилетиями ранее. Он заимствовал эту концепцию не из своих собственных исследований, а из разрозненных наблюдений гистологических работ Альберта фон Кёлликера , Камилло Гольджи , Франца Ниссля , Сантьяго Рамона-и-Кахаля , Огюста Фореля и других. [2] [3]
Теодор Шванн предположил в 1839 году, что ткани всех организмов состоят из клеток. [4] Шванн расширил предложение своего хорошего друга Маттиаса Якоба Шлейдена годом ранее о том, что все растительные ткани состоят из клеток. Нервная система была исключением. Хотя нервные клетки были описаны в тканях многочисленными исследователями, включая Яна Пуркинье , Габриэля Валентина и Роберта Ремака , связь между нервными клетками и другими элементами, такими как дендриты и аксоны, была неясна. Связи между крупными клеточными телами и более мелкими элементами не могли быть обнаружены, и было возможно, что нейрофибриллы будут выступать в качестве исключения из клеточной теории как неклеточные компоненты живой ткани. Технические ограничения микроскопии и подготовки тканей были в значительной степени ответственны. Хроматическая аберрация , сферическая аберрация и зависимость от естественного освещения сыграли свою роль в ограничении производительности микроскопа в начале 19 века. Ткань обычно слегка разминали в воде и зажимали между предметным стеклом и покровным стеклом. До середины XIX века также существовало ограниченное количество красителей и фиксаторов.
Знаменательное развитие произошло благодаря Камилло Гольджи, который в 1873 году изобрел метод окрашивания серебром , который он назвал la reazione nera ( черная реакция ), но более известный как окрашивание по Гольджи или метод Гольджи в его честь. Используя этот метод, нервные клетки с их сильно разветвленными дендритами и аксонами можно было четко визуализировать на желтом фоне. К сожалению, Гольджи описал нервную систему как непрерывную единую сеть, поддерживая представление, называемое ретикулярной теорией . Это было разумно в то время, поскольку под световым микроскопом нервные клетки представляют собой всего лишь сетку из одной нити. Сантьяго Рамон-и-Кахаль начал исследовать нервную систему в 1887 году, используя окрашивание по Гольджи. В первом выпуске Revista Trimestral de Histología Normal y Patológica (май 1888 года) Рамон-и-Кахаль сообщил, что нервные клетки не были непрерывными в мозге птиц. Открытие Рамона-и-Кахаля стало решающим доказательством прерывистости нервной системы и наличия большого количества отдельных нервных клеток. Гольджи отказался принять нейронную теорию и придерживался ретикулярной теории. Гольджи и Рамон-и-Кахаль были совместно награждены Нобелевской премией по физиологии и медицине 1906 года , но спор между двумя учеными продолжался. [5] [6] Вопрос был окончательно решен в 1950-х годах с развитием электронной микроскопии, с помощью которой было недвусмысленно продемонстрировано, что нервные клетки являются отдельными клетками, соединенными посредством синапсов , образуя нервную систему, тем самым подтвердив нейронную теорию. [7] [8]
Теория нейронов является примером согласованности , где теории низкого уровня поглощаются теориями более высокого уровня, которые объясняют базовые данные как часть структуры более высокого порядка. В результате, доктрина нейронов имеет несколько элементов, каждый из которых был предметом теорий низкого уровня, дебатов и сбора первичных данных. Некоторые из этих элементов навязаны необходимостью теории клеток, которую Вальдейер пытался использовать для объяснения прямых наблюдений, а другие элементы пытаются объяснить наблюдения так, чтобы они были совместимы с теорией клеток.
Хотя нейронная доктрина является центральным принципом современной нейронауки , недавние исследования показывают, что существуют заметные исключения и важные дополнения к нашим знаниям о том, как функционируют нейроны.
Электрические синапсы более распространены в центральной нервной системе, чем считалось ранее. Таким образом, вместо того, чтобы функционировать как отдельные единицы, в некоторых частях мозга большие ансамбли нейронов могут быть активны одновременно для обработки нейронной информации. [9] Электрические синапсы образованы щелевыми контактами, которые позволяют молекулам напрямую проходить между нейронами, создавая соединение цитоплазма-цитоплазма, известное как синцитий . [10]
Кроме того, явление котрансмиссии , при котором из одного пресинаптического окончания высвобождается более одного нейротрансмиттера (вопреки закону Дейла), способствует усложнению передачи информации в нервной системе. [11]