stringtranslate.com

Нейтральная теория молекулярной эволюции

Нейтральная теория молекулярной эволюции утверждает, что большинство эволюционных изменений происходит на молекулярном уровне, и большая часть вариаций внутри и между видами обусловлена ​​случайным генетическим дрейфом мутантных аллелей , которые селективно нейтральны . Теория применима только к эволюции на молекулярном уровне и совместима с фенотипической эволюцией, формируемой естественным отбором, как постулировал Чарльз Дарвин .

Нейтральная теория допускает возможность того, что большинство мутаций вредны, но утверждает, что поскольку они быстро удаляются естественным отбором , они не вносят существенного вклада в изменчивость внутри и между видами на молекулярном уровне. Нейтральная мутация — это та, которая не влияет на способность организма выживать и размножаться.

Нейтральная теория предполагает, что большинство мутаций, которые не являются вредными, являются нейтральными, а не полезными. Поскольку в каждом поколении вида отбирается только часть гамет , нейтральная теория предполагает, что мутантный аллель может возникнуть в популяции и закрепиться случайно , а не в результате селективного преимущества. [1]

Теория была введена японским биологом Мотоо Кимурой в 1968 году и независимо двумя американскими биологами Джеком Лестером Кингом и Томасом Хьюзом Джуксом в 1969 году и подробно описана Кимурой в его монографии 1983 года «Нейтральная теория молекулярной эволюции ». За предложением нейтральной теории последовала обширная полемика «нейтралистов–селекционистов» по ​​поводу интерпретации закономерностей молекулярной дивергенции и полиморфизма генов , пик которой пришелся на 1970-е и 1980-е годы.

Нейтральная теория часто используется в качестве нулевой гипотезы, в отличие от адаптивных объяснений, для описания появления морфологических или генетических признаков в организмах и популяциях. Это было предложено в ряде областей, включая объяснение генетической изменчивости между популяциями одного номинального вида, [2] появление сложных субклеточных механизмов, [3] и конвергентное появление нескольких типичных микробных морфологий. [4]

Происхождение

Хотя некоторые ученые, такие как Фриз (1962) [5] и Фриз и Йошида (1965) [6] , предполагали, что нейтральные мутации , вероятно, широко распространены, оригинальный математический вывод теории был опубликован Р. А. Фишером в 1930 году. [7] Фишер, однако, привел обоснованный аргумент в пользу того, что на практике нейтральные замены генов будут очень редки. [8] Последовательная теория нейтральной эволюции была впервые предложена Мотоо Кимурой в 1968 году [9] и независимо Кингом и Джуксом в 1969 году [10]. Кимура изначально сосредоточился на различиях между видами; Кинг и Джукс сосредоточились на различиях внутри видов.

Многие молекулярные биологи и популяционные генетики также внесли свой вклад в разработку нейтральной теории. [1] [11] [12] Принципы популяционной генетики , установленные Дж. Б. С. Холдейном , Р. А. Фишером и Сьюэллом Райтом , создали математический подход к анализу частот генов , который способствовал разработке теории Кимуры.

Дилемма Холдейна относительно стоимости отбора была использована Кимурой в качестве мотивации. Холдейн подсчитал, что для того, чтобы полезная мутация закрепилась в линии млекопитающих, требуется около 300 поколений, что означает, что количество замен (1,5 в год) в эволюции между людьми и шимпанзе было слишком велико, чтобы его можно было объяснить полезными мутациями.

Функциональное ограничение

Нейтральная теория утверждает, что по мере уменьшения функциональных ограничений вероятность того, что мутация будет нейтральной, возрастает, а значит, должна возрастать и скорость расхождения последовательностей.

При сравнении различных белков , чрезвычайно высокие скорости эволюции наблюдались у таких белков, как фибринопептиды и С-цепь молекулы проинсулина , которые оба имеют мало или вообще не имеют функциональности по сравнению с их активными молекулами. Кимура и Охта также подсчитали, что альфа- и бета-цепи на поверхности белка гемоглобина развиваются со скоростью, почти в десять раз превышающей скорость внутренних карманов, что подразумевает, что общая молекулярная структура гемоглобина менее значима, чем внутренняя часть, где находятся железосодержащие гемовые группы. [13]

Существуют доказательства того, что темпы замены нуклеотидов особенно высоки в третьей позиции кодона , где существует мало функциональных ограничений. [14] Эта точка зрения частично основана на вырожденном генетическом коде , в котором последовательности из трех нуклеотидов ( кодонов ) могут различаться и при этом кодировать одну и ту же аминокислоту ( например, GCC и GCA кодируют аланин ). Следовательно, многие потенциальные изменения одного нуклеотида фактически являются «молчаливыми» или «невыраженными» (см. синонимичные или молчаливые замены ). Предполагается, что такие изменения имеют небольшой или нулевой биологический эффект. [15]

Количественная теория

Кимура также разработал модель бесконечных участков (ISM), чтобы обеспечить понимание эволюционных скоростей мутантных аллелей . Если бы мы представили скорость мутации гамет на поколение особей, каждая с двумя наборами хромосом , общее количество новых мутантов в каждом поколении было бы . Теперь представим скорость эволюции в терминах мутантного аллеля, закрепляющегося в популяции. [16]

Согласно ISM, селективно нейтральные мутации появляются со скоростью в каждой из копий гена и фиксируются с вероятностью . Поскольку любой из генов имеет возможность закрепляться в популяции, равно , что приводит к скорости уравнения скорости эволюции:

Это означает, что если бы все мутации были нейтральными, то скорость, с которой фиксированные различия накапливаются между расходящимися популяциями, как предсказывается, будет равна скорости мутаций на особь, независимо от размера популяции. Когда доля нейтральных мутаций постоянна, то таковой является и скорость расходимости между популяциями. Это дает обоснование молекулярным часам , которые предшествовали нейтральной теории. [17] ISM также демонстрирует постоянство, которое наблюдается в молекулярных линиях .

Предполагается, что этот стохастический процесс подчиняется уравнениям, описывающим случайный генетический дрейф посредством случайностей выборки, а не, например, генетического автостопа нейтрального аллеля из-за генетической связи с ненейтральными аллелями. После появления в результате мутации нейтральный аллель может стать более распространенным в популяции посредством генетического дрейфа . Обычно он будет потерян или в редких случаях может стать фиксированным , что означает, что новый аллель станет стандартным в популяции.

Согласно нейтральной теории молекулярной эволюции, количество генетической изменчивости внутри вида должно быть пропорционально эффективному размеру популяции .

Дебаты «нейтралист-селекционист»

После публикации теории Кимуры разгорелись жаркие дебаты, в основном вращавшиеся вокруг относительного процента полиморфных и фиксированных аллелей , которые являются «нейтральными» по сравнению с «ненейтральными».

Генетический полиморфизм означает, что различные формы определенных генов, а следовательно, и белков , которые они производят, сосуществуют в пределах вида. Селекционисты утверждали, что такие полиморфизмы поддерживаются балансирующим отбором , в то время как нейтралисты рассматривают вариацию белка как переходную фазу молекулярной эволюции . [1] Исследования Ричарда К. Коэна и В. Ф. Инеса продемонстрировали корреляцию между полиморфизмом и молекулярной массой их молекулярных субъединиц . [18] Это согласуется с предположением нейтральной теории о том, что более крупные субъединицы должны иметь более высокие показатели нейтральной мутации. Селекционисты, с другой стороны, считают, что условия окружающей среды являются основными детерминантами полиморфизмов, а не структурные и функциональные факторы. [16]

Согласно нейтральной теории молекулярной эволюции, количество генетического разнообразия внутри вида должно быть пропорционально эффективному размеру популяции . Уровни генетического разнообразия варьируются гораздо меньше, чем переписные размеры популяции, что приводит к «парадоксу изменчивости». [19] Хотя высокий уровень генетического разнообразия был одним из первоначальных аргументов в пользу нейтральной теории, парадокс изменчивости стал одним из самых сильных аргументов против нейтральной теории.

Существует большое количество статистических методов для проверки того, является ли нейтральная теория хорошим описанием эволюции (например, тест Макдональда-Крейтмана [20] ), и многие авторы заявляли об обнаружении отбора. [21] [22] [23] [24] [25] [26] Некоторые исследователи, тем не менее, утверждают, что нейтральная теория все еще остается в силе, расширяя при этом определение нейтральной теории, чтобы включить фоновый отбор на связанных участках. [27]

Почти нейтральная теория

Томоко Охта также подчеркнул важность почти нейтральных мутаций, особенно слабо пагубных мутаций. [28] Почти нейтральная теория исходит из предсказания нейтральной теории о том, что баланс между отбором и генетическим дрейфом зависит от эффективного размера популяции . [29] Почти нейтральные мутации — это те, которые несут коэффициенты отбора, меньшие, чем обратная величина удвоенного эффективного размера популяции. [30] Динамика популяции почти нейтральных мутаций лишь немного отличается от динамики нейтральных мутаций, если только абсолютная величина коэффициента отбора не больше 1/N, где N — эффективный размер популяции с точки зрения отбора. [1] [11] [12] Эффективный размер популяции влияет на то, можно ли рассматривать слабо пагубные мутации как нейтральные или как пагубные. [31] В больших популяциях отбор может снизить частоту слабо пагубных мутаций, таким образом действуя так, как будто они вредны. Однако в малых популяциях генетический дрейф может легче преодолеть отбор, заставляя слабо пагубные мутации действовать так, как будто они нейтральны, и дрейфовать к фиксации или потере. [31]

Конструктивная нейтральная эволюция

Основы теории конструктивной нейтральной эволюции (КНЭ) были заложены двумя статьями в 1990-х годах. [32] [33] [34] Конструктивная нейтральная эволюция — это теория, которая предполагает, что сложные структуры и процессы могут возникать посредством нейтральных переходов. Хотя это отдельная теория, акцент на нейтральности как процессе, при котором нейтральные аллели случайным образом фиксируются генетическим дрейфом, находит некоторое вдохновение в более ранней попытке нейтральной теории привлечь ее важность в эволюции. [34] Концептуально, есть два компонента A и B (которые могут представлять два белка), которые взаимодействуют друг с другом. A, который выполняет функцию для системы, не зависит от его взаимодействия с B для своей функциональности, и само взаимодействие могло случайно возникнуть у особи со способностью исчезать без влияния на приспособленность A. Это существующее, но в настоящее время ненужное взаимодействие поэтому называется «избыточной емкостью» системы. Однако может произойти мутация, которая ставит под угрозу способность A выполнять свою функцию независимо. Однако взаимодействие A:B, которое уже возникло, поддерживает способность A выполнять свою первоначальную функцию. Следовательно, возникновение взаимодействия A:B «предподавляет» пагубную природу мутации, делая ее нейтральным изменением в геноме, которое способно распространяться по популяции посредством случайного генетического дрейфа. Следовательно, A приобрел зависимость от своего взаимодействия с B. [35] В этом случае потеря B или взаимодействия A:B будет иметь отрицательное влияние на приспособленность, и поэтому очищающий отбор устранит особей, у которых это происходит. Хотя каждый из этих шагов индивидуально обратим (например, A может восстановить способность функционировать независимо или взаимодействие A:B может быть потеряно), случайная последовательность мутаций имеет тенденцию еще больше снижать способность A функционировать независимо, и случайное блуждание по пространству зависимостей вполне может привести к конфигурации, в которой возврат к функциональной независимости A слишком маловероятен, что делает CNE однонаправленным или «храповым» процессом. [36] CNE, которая не использует механизмы адаптации для происхождения более сложных систем (которые включают больше частей и взаимодействий, вносящих вклад в целое), нашла применение в понимании эволюционного происхождения сплайсосомного эукариотического комплекса, редактирования РНК, дополнительных рибосомных белков за пределами ядра, появления длинной некодирующей РНК из мусорной ДНК и т. д. [37] [38] [39] [40] В некоторых случаях реконструкция предковой последовательностиМетоды предоставили возможность экспериментальной демонстрации некоторых предполагаемых примеров CNE, как в гетероолигомерных кольцевых белковых комплексах в некоторых грибковых линиях. [41]

CNE также была выдвинута в качестве нулевой гипотезы для объяснения сложных структур, и, таким образом, адаптационистские объяснения возникновения сложности должны быть строго проверены в каждом конкретном случае на основе этой нулевой гипотезы перед принятием. Основания для привлечения CNE в качестве нулевой включают то, что она не предполагает, что изменения давали адаптивное преимущество хозяину или что они были направленно отобраны, при этом сохраняя важность более строгих демонстраций адаптации при привлечении, чтобы избежать чрезмерных недостатков адаптационизма, критикуемого Гулдом и Левонтином. [42] [3] [43]

Эмпирические доказательства нейтральной теории

Предсказания, полученные на основе нейтральной теории, обычно подтверждаются в исследованиях молекулярной эволюции. [44] Одним из следствий нейтральной теории является то, что эффективность положительного отбора выше в популяциях или видах с более высокими эффективными размерами популяции . [45] Эта связь между эффективным размером популяции и эффективностью отбора была подтверждена геномными исследованиями видов, включая шимпанзе и человека [45] и одомашненных видов. [46] В небольших популяциях (например, узкое место популяции во время события видообразования ) должны накапливаться слегка вредные мутации. Данные по различным видам подтверждают это предсказание тем, что соотношение несинонимичных и синонимичных замен нуклеотидов между видами обычно превышает таковое внутри вида. [31] Кроме того, замены нуклеотидов и аминокислот обычно накапливаются с течением времени линейно, что согласуется с нейтральной теорией. [44] Аргументы против нейтральной теории приводят доказательства широко распространенного положительного отбора и селективных зачисток в геномных данных. [47] Эмпирическая поддержка нейтральной теории может варьироваться в зависимости от типа изучаемых геномных данных и статистических инструментов, используемых для обнаружения положительного отбора. [44] Например, байесовские методы обнаружения выбранных участков кодонов и тесты Макдональда-Крейтмана подвергались критике за их частоту ошибочной идентификации положительного отбора. [31] [44]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcd Кимура, Мотоо (1983). Нейтральная теория молекулярной эволюции . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-31793-1.
  2. ^ Фенчел, Том (11 ноября 2005 г.). «Космополитные микробы и их «криптические» виды». Aquatic Microbial Ecology . 41 (1): 49–54. doi : 10.3354/ame041049 . ISSN  0948-3055.
  3. ^ ab Koonin, Eugene V. (2016). «Великолепие и нищета адаптации, или важность нейтрального нуля для понимания эволюции». BMC Biology . 14 (1): 114. doi : 10.1186/s12915-016-0338-2 . ISSN  1741-7007. PMC 5180405. PMID  28010725 . 
  4. ^ Lahr, Daniel JG; Laughinghouse, Haywood Dail; Oliverio, Angela M.; Gao, Feng; Katz, Laura A. (2014). «Как противоречивая морфологическая и молекулярная эволюция среди микроорганизмов может пересмотреть наши представления о биоразнообразии на Земле: перспективы и обзоры». BioEssays . 36 (10): 950–959. doi :10.1002/bies.201400056. PMC 4288574 . PMID  25156897. 
  5. ^ Freese, E. (июль 1962 г.). «Об эволюции основного состава ДНК». Журнал теоретической биологии . 3 (1): 82–101. Bibcode : 1962JThBi...3...82F. doi : 10.1016/S0022-5193(62)80005-8.
  6. ^ Freese, E.; Yoshida, A. (1965). «Роль мутаций в эволюции». В Bryson, V.; Vogel, HJ (ред.). Evolving Genes and Proteins . New York: Academic. стр. 341–355.
  7. ^ Фишер РА 1930. Распределение соотношений генов для редких мутаций. Труды Королевского общества Эдинбурга, том 50, страницы 205-230.
  8. ^ RJ Berry, TJ Crawford, GM Hewitt 1992. Гены в экологии. Blackwell Scientific Publications, Оксфорд. стр. 29-54 JRGTurner: Стохастические процессы в популяциях: лошадь позади телеги?.
  9. ^ Кимура, Мотоо (февраль 1968). «Скорость эволюции на молекулярном уровне». Nature . 217 (5129): 624–6. Bibcode :1968Natur.217..624K. doi :10.1038/217624a0. PMID  5637732. S2CID  4161261.
  10. ^ King, JL; Jukes, TH (май 1969). «Недарвиновская эволюция». Science . 164 (3881): 788–98. Bibcode :1969Sci...164..788L. doi :10.1126/science.164.3881.788. PMID  5767777.
  11. ^ ab Nei, Masatoshi (декабрь 2005 г.). «Селективизм и нейтрализм в молекулярной эволюции». Молекулярная биология и эволюция . 22 (12): 2318–2342. doi :10.1093/molbev/msi242. PMC 1513187. PMID  16120807 . 
  12. ^ ab Nei, Masatoshi (2013). Эволюция, вызванная мутациями . Oxford University Press.
  13. ^ Кимура, М. (1969-08-01). «Скорость молекулярной эволюции с точки зрения популяционной генетики». Труды Национальной академии наук . 63 (4): 1181–1188. Bibcode : 1969PNAS...63.1181K. doi : 10.1073/pnas.63.4.1181 . ISSN  0027-8424. PMC 223447. PMID 5260917  . 
  14. ^ Бофкин, Л.; Голдман, Н. (2006-11-13). «Изменение эволюционных процессов в разных положениях кодонов». Молекулярная биология и эволюция . 24 (2): 513–521. doi : 10.1093/molbev/msl178 . ISSN  0737-4038. PMID  17119011.
  15. ^ Крик, ФХК (1989), «Сопряжение кодонов и антикодонов: гипотеза колебания», Молекулярная биология , Elsevier, стр. 370–377, doi :10.1016/b978-0-12-131200-8.50026-5, ISBN 978-0-12-131200-8, получено 2021-04-03
  16. ^ ab Kimura, Motoo (ноябрь 1979 г.). «Нейтральная теория молекулярной эволюции». Scientific American . 241 (5): 98–100, 102, 108 везде. Bibcode : 1979SciAm.241e..98K. doi : 10.1038/scientificamerican1179-98. JSTOR  24965339. PMID  504979. S2CID  5119551.
  17. ^ Цукеркандль, Эмиль ; Полинг, Линус Б. (1962). «Молекулярные заболевания, эволюция и генетическая гетерогенность» . В Kasha, M.; Pullman, B. (ред.). Horizons in Biochemistry . Academic Press. стр. 189–225.
  18. ^ Eanes, Walter F. (ноябрь 1999 г.). «Анализ отбора по полиморфизму ферментов». Annual Review of Ecology and Systematics . 30 (1): 301–326. Bibcode : 1999AnRES..30..301E. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.30.1.301.
  19. ^ Левонтин, Ричард С. (1973). Генетическая основа эволюционных изменений (4-е печатное издание). Columbia University Press. ISBN 978-0231033923.
  20. ^ Крейтман, М. (2000). «Методы обнаружения отбора в популяциях с применением к человеку». Annual Review of Genomics and Human Genetics . 1 (1): 539–59. doi : 10.1146/annurev.genom.1.1.539 . PMID  11701640.
  21. ^ Fay, JC; Wyckoff, GJ; Wu, CI (февраль 2002 г.). «Проверка нейтральной теории молекулярной эволюции с использованием геномных данных Drosophila». Nature . 415 (6875): 1024–6. Bibcode :2002Natur.415.1024F. doi :10.1038/4151024a. PMID  11875569. S2CID  4420010.
  22. ^ Бегун, DJ; Холлоуэй, AK; Стивенс, K.; Хиллер, LW; Пох, YP; Хан, MW; Ниста, PM; Джонс, CD; Керн, AD; Дьюи, CN; Пахтер, L.; Майерс, E.; Лэнгли, CH (ноябрь 2007 г.). "Популяционная геномика: полногеномный анализ полиморфизма и дивергенции у Drosophila simulans". PLOS Biology . 5 (11): e310. doi : 10.1371/journal.pbio.0050310 . PMC 2062478. PMID  17988176 . 
  23. ^ Шапиро, JA; Хуан, W.; Чжан, C.; Хубиш, MJ; Лу, J.; Туриссини, DA; Фанг, S.; Ван, HY; Хадсон, RR; Нильсен, R.; Чен, Z.; У, CI (февраль 2007 г.). «Адаптивная генная эволюция в геномах дрозофилы». PNAS . 104 (7): 2271–6. Bibcode :2007PNAS..104.2271S. doi : 10.1073/pnas.0610385104 . PMC 1892965 . PMID  17284599. 
  24. ^ Hahn, MW (февраль 2008 г.). «К теории отбора молекулярной эволюции». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 62 (2): 255–65. doi : 10.1111/j.1558-5646.2007.00308.x . PMID  18302709.
  25. ^ Akey, JM (май 2009). «Построение геномных карт положительного отбора у людей: куда мы идем отсюда?». Genome Research . 19 (5): 711–22. doi :10.1101/gr.086652.108. PMC 3647533. PMID 19411596  . 
  26. ^ Керн, AD; Хан, MW (июнь 2018 г.). «Нейтральная теория в свете естественного отбора». Молекулярная биология и эволюция . 35 (6): 1366–1371. doi :10.1093/molbev/msy092. PMC 5967545. PMID  29722831 . 
  27. ^ Jensen, JD; Payseur, BA; Stephan, W.; Aquadro CF; Lynch, M. Charlesworth, D.; Charlesworth, B. (январь 2019 г.). «Значение нейтральной теории в 1968 г. и 50 лет спустя: ответ Керну и Хану 2018 г.». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 73 (1): 111–114. doi : 10.1111/evo.13650. PMC 6496948. PMID  30460993 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  28. ^ Охта, Т. (декабрь 2002 г.). «Почти нейтральность в эволюции генов и регуляции генов». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (25): 16134–7. Bibcode : 2002PNAS...9916134O. doi : 10.1073/pnas.252626899 . PMC 138577. PMID  12461171 . 
  29. ^ Охта, Томоко (1973). «Слегка вредные мутантные замены в эволюции». Nature . 246 (5428): 96–98. Bibcode :1973Natur.246...96O. doi :10.1038/246096a0. ISSN  1476-4687. PMID  4585855. S2CID  4226804.
  30. ^ Кимура, Мотоо (1983). Нейтральная теория молекулярной эволюции . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-31793-1.
  31. ^ abcd Хьюз, Остин Л. (2008). «Почти нейтральность: передовой край нейтральной теории молекулярной эволюции». Анналы Нью-Йоркской академии наук . 1133 (1): 162–179. Bibcode : 2008NYASA1133..162H. doi : 10.1196/annals.1438.001. ISSN  0077-8923. PMC 2707937. PMID 18559820  . 
  32. ^ Ковелло, Патрик С.; Грей, Майкл В. (1993). «Об эволюции редактирования РНК». Тенденции в генетике . 9 (8): 265–268. doi :10.1016/0168-9525(93)90011-6. PMID  8379005.
  33. ^ Штольцфус, Арлин (1999). «О возможности конструктивной нейтральной эволюции». Журнал молекулярной эволюции . 49 (2): 169–181. Bibcode : 1999JMolE..49..169S. doi : 10.1007/PL00006540. ISSN  0022-2844. PMID  10441669. S2CID  1743092.
  34. ^ ab Муньос-Гомес, Серхио А.; Билоликар, Гаурав; Уайдман, Джереми Г.; Гейлер-Самеротт, Керри (2021-04-01). «Конструктивная нейтральная эволюция 20 лет спустя». Журнал молекулярной эволюции . 89 (3): 172–182. Bibcode : 2021JMolE..89..172M. doi : 10.1007/s00239-021-09996-y. ISSN  1432-1432. PMC 7982386. PMID 33604782  . 
  35. ^ Спейер, Дэйв (2011). «Играет ли конструктивная нейтральная эволюция важную роль в происхождении клеточной сложности?: Понимание происхождения и использования биологической сложности». BioEssays . 33 (5): 344–349. doi :10.1002/bies.201100010. PMID  21381061. S2CID  205470421.
  36. ^ Штольцфус, Арлин (13.10.2012). «Конструктивная нейтральная эволюция: исследование любопытного разрыва эволюционной теории». Biology Direct . 7 (1): 35. doi : 10.1186/1745-6150-7-35 . ISSN  1745-6150. PMC 3534586. PMID 23062217  . 
  37. ^ Грей, Майкл В.; Лукеш, Юлиус; Арчибальд, Джон М.; Килинг, Патрик Дж.; Дулиттл, У. Форд (12.11.2010). «Непоправимая сложность?». Science . 330 (6006): 920–921. Bibcode :2010Sci...330..920G. doi :10.1126/science.1198594. ISSN  0036-8075. PMID  21071654. S2CID  206530279.
  38. ^ Лукеш, Юлиус; Арчибальд, Джон М.; Килинг, Патрик Дж.; Дулиттл, У. Форд; Грей, Майкл У. (2011). «Как нейтральный эволюционный храповик может создать клеточную сложность». IUBMB Life . 63 (7): 528–537. doi :10.1002/iub.489. PMID  21698757. S2CID  7306575.
  39. ^ Ламек, Лилиан Т.; Маллам, Анна Л.; Ламбовиц, Алан М. (2014-12-23). ​​Хершлаг, Дэниел (ред.). «Эволюция взаимодействий РНК-белок: неспецифическое связывание привело к активности сплайсинга РНК митохондриальных тирозил-тРНК-синтетаз грибков». PLOS Biology . 12 (12): e1002028. doi : 10.1371/journal.pbio.1002028 . ISSN  1545-7885. PMC 4275181. PMID 25536042  . 
  40. ^ Палаццо, Александр Ф.; Кунин, Евгений В. (2020-11-25). «Функциональные длинные некодирующие РНК эволюционируют из мусорных транскриптов». Cell . 183 (5): 1151–1161. doi : 10.1016/j.cell.2020.09.047 . PMID  33068526. S2CID  222815635.
  41. ^ Финниган, Грегори К.; Хансон-Смит, Виктор; Стивенс, Том Х.; Торнтон, Джозеф У. (2012-01-09). «Эволюция повышенной сложности в молекулярной машине». Nature . 481 (7381): 360–364. Bibcode :2012Natur.481..360F. doi :10.1038/nature10724. ISSN  0028-0836. PMC 3979732 . PMID  22230956. 
  42. ^ Gould, SJ; Lewontin, RC; Maynard Smith, J.; Holliday, Robin (1979-09-21). «The spandrels of San Marco and the Panglossian paradigm: a critique of the adaptationist program». Труды Лондонского королевского общества. Серия B. Биологические науки . 205 (1161): 581–598. Bibcode : 1979RSPSB.205..581G. doi : 10.1098/rspb.1979.0086. PMID  42062. S2CID  2129408.
  43. ^ Брюне, TDP; Дулитл, W. Ford (2018-03-19). «Общность конструктивной нейтральной эволюции». Биология и философия . 33 (1): 2. doi :10.1007/s10539-018-9614-6. ISSN  1572-8404. S2CID  90290787.
  44. ^ abcd Ней, Масатоши; Сузуки, Ёсиюки; Нодзава, Масафуми (2010-09-01). «Нейтральная теория молекулярной эволюции в геномную эру». Ежегодный обзор геномики и генетики человека . 11 (1): 265–289. doi :10.1146/annurev-genom-082908-150129. ISSN  1527-8204. PMID  20565254.
  45. ^ ab Bakewell, Margaret A.; Shi, Peng; Zhang, Jianzhi (май 2007 г.). «Больше генов подверглось положительному отбору в эволюции шимпанзе, чем в эволюции человека». Труды Национальной академии наук . 104 (18): 7489–7494. Bibcode : 2007PNAS..104.7489B. doi : 10.1073/pnas.0701705104 . ISSN  0027-8424. PMC 1863478. PMID 17449636  . 
  46. ^ Чэнь, Цзяньхай; Ни, Пань; Ли, Синьюнь; Хань, Цзяньлинь; Яковлич, Иван; Чжан, Чэнцзюнь; Чжао, Шухун (2018-01-19). «Размер популяции может определять накопление функциональных мутаций после одомашнивания». BMC Evolutionary Biology . 18 (1): 4. Bibcode :2018BMCEE..18....4C. doi : 10.1186/s12862-018-1120-6 . ISSN  1471-2148. PMC 5775542 . PMID  29351740. 
  47. ^ Керн, Эндрю Д.; Хан, Мэтью В. (01.06.2018). Кумар, Судхир (ред.). «Нейтральная теория в свете естественного отбора». Молекулярная биология и эволюция . 35 (6): 1366–1371. doi : 10.1093/molbev/msy092 . ISSN  0737-4038. PMC 5967545. PMID 29722831  . 

Внешние ссылки