stringtranslate.com

Нектар

Нектар камелии
Оранжево-желтые нектарники и зеленоватый нектар в цветках гречихи
Австралийская расписная дама питается нектаром цветка
Цветки Gymnadenia conopsea с нектароносными шпорцами

Нектар — это вязкая , богатая сахаром жидкость, вырабатываемая растениями в железах, называемых нектарниками , либо внутри цветов , с помощью которых он привлекает опыляющих животных, либо внецветковыми нектарниками , которые обеспечивают источник питательных веществ для животных -мутуалистов , которые, в свою очередь, обеспечивают защиту травоядных . К распространенным опылителям , потребляющим нектар , относятся комары , журчалки , осы , пчелы , бабочки и моли , колибри , медоеды и летучие мыши . Нектар играет решающую роль в экономике добычи пищи и эволюции видов, питающихся нектаром; например, поведение добычи нектара в значительной степени ответственно за дивергентную эволюцию африканской медоносной пчелы, A. m. scutellata и западной медоносной пчелы . [ требуется ссылка ]

Нектар является экономически важным веществом, поскольку он является источником сахара для меда . Он также полезен в сельском хозяйстве и садоводстве, поскольку взрослые стадии некоторых хищных насекомых питаются нектаром. Например, ряд хищных или паразитоидных ос (например, вид социальных ос Apoica flavissima ) полагаются на нектар как на основной источник пищи. В свою очередь, эти осы затем охотятся на сельскохозяйственных вредителей, чтобы прокормить свое потомство. [1]

Нектар чаще всего ассоциируется с цветковыми растениями покрытосеменных , но его производят и другие группы растений, включая папоротники . [2]

Этимология

Нектар происходит от греческого νέκταρ , легендарного напитка вечной жизни. [3] Некоторые выводят слово из νε- или νη- "не" плюс κτα- или κτεν- "убить" [ требуется цитата ] , что означает "неубиваемый", таким образом "бессмертный". Общее использование слова "нектара" для обозначения "сладкой жидкости в цветах" впервые зафиксировано в 1600 году нашей эры. [3]

Цветочные нектарники

Нектарная или медовая железа — это цветочная ткань, находящаяся в разных местах цветка, и одна из нескольких секреторных цветочных структур, включая элайофоры и осмофоры, которые производят нектар, масло и аромат соответственно. Функция этих структур заключается в привлечении потенциальных опылителей , которые могут включать насекомых, включая пчел и моль , а также позвоночных, таких как колибри и летучие мыши . Нектарники могут находиться на любой части цветка, но они также могут представлять собой измененную часть или новую структуру. [4] Различные типы цветочных нектарников включают: [5]

Большинство представителей семейства Lamiaceae имеют нектароносный диск, который окружает основание завязи и образуется из развивающейся ткани завязи. У большинства Brassicaceae нектарник находится у основания тычиночной нити. Многие однодольные имеют септальные нектарники, которые находятся на несросшихся краях плодолистиков. Они выделяют нектар из небольших пор на поверхности гинецея. Нектарники также могут различаться по цвету, количеству и симметрии. [6] Нектарники также можно разделить на структурные и неструктурные. Структурные нектарники относятся к определенным областям ткани, которые выделяют нектар, например, типы цветочных нектарников, перечисленные ранее. Неструктурные нектарники выделяют нектар редко из недифференцированных тканей. [7] Различные типы цветочных нектарников коэволюционировали в зависимости от опылителя, который питается нектаром растения. Нектар выделяется из эпидермальных клеток нектарников, имеющих плотную цитоплазму , с помощью трихом или модифицированных устьиц . Соседняя сосудистая ткань проводит флоэму, принося сахара в секреторную область, где они выделяются из клеток через пузырьки, упакованные эндоплазматическим ретикулумом . [8] Соседние субэпидермальные клетки также могут быть секреторными. [4] Цветы, имеющие более длинные нектарники, иногда имеют сосудистую нить в нектарнике, которая помогает в транспортировке на большие расстояния. [9] [4]

Опылители питаются нектаром, и в зависимости от расположения нектарника опылитель помогает в оплодотворении и ауткроссинге растения, поскольку они касаются репродуктивных органов, тычинок и пестика растения и собирают или откладывают пыльцу . [10] Нектар из цветочных нектарников иногда используется в качестве награды для насекомых, таких как муравьи , которые защищают растение от хищников. Многие цветочные семейства развили нектарный шпорец . Эти шпорцы представляют собой выступы различной длины, образованные из разных тканей, таких как лепестки или чашелистики. Они позволяют опылителям приземляться на удлиненную ткань и легче достигать нектарников и получать нектарную награду. [6] Различные характеристики шпорца, такие как его длина или положение в цветке, могут определять тип опылителя, который посещает цветок. [11]

Защита от травоядных часто является одной из функций внецветковых нектарников. Цветочные нектарники также могут быть вовлечены в защиту. В дополнение к сахарам , обнаруженным в нектаре, некоторые белки также могут быть обнаружены в нектаре, выделяемом цветочными нектарниками. В растениях табака эти белки обладают антимикробными и противогрибковыми свойствами и могут секретироваться для защиты гинецея от определенных патогенов. [12]

Цветочные нектарники эволюционировали и разделились на различные типы нектарников из-за различных опылителей, которые посещают цветы. У Melastomataceae различные типы цветочных нектарников эволюционировали и были утрачены много раз. Цветы, которые изначально производили нектар и имели нектарники, могли утратить свою способность производить нектар из-за отсутствия потребления нектара опылителями, такими как некоторые виды пчел . Вместо этого они сосредоточились на распределении энергии для производства пыльцы . Виды покрытосеменных , у которых есть нектарники, используют нектар для привлечения опылителей, которые потребляют нектар, таких как птицы и бабочки . [13] У Bromeliaceae септальные нектарники (форма гинеоциального нектарника) распространены у видов, которые опыляются насекомыми или птицами. У видов, которые опыляются ветром, нектарники часто отсутствуют, потому что нет опылителя. [14] В цветах, которые обычно опыляются длиннохоботковыми организмами, такими как некоторые мухи , моль , бабочки и птицы, нектарники в завязях обычны, потому что они способны достигать нектарной награды при опылении. Чашелистики и лепестковые нектарники часто более распространены у видов, которые опыляются короткохоботковыми насекомыми, которые не могут проникать так далеко в цветок. [15]

Секреция

Выделение нектара увеличивается, когда цветок посещают опылители. После опыления нектар часто снова впитывается растением. [16] Количество нектара в цветах в любой момент времени варьируется из-за многих факторов, включая возраст цветка, [17] местоположение растения, [18] и управление средой обитания. [19]

Внецветковые нектарники

Экстрафлоральные нектарники (также известные как экстранупциальные нектарники) — это специализированные нектаросекретирующие железы растений, которые развиваются вне цветков и не участвуют в опылении , как правило, на листе или черешке (листовые нектарники) и часто связаны с жилкованием листа . [20] [21] Они очень разнообразны по форме, местоположению, размеру и механизму. Они были описаны практически во всех надземных частях растений, включая прилистники , семядоли , плоды и стебли , среди прочего. Они варьируются от одноклеточных трихом до сложных чашеобразных структур, которые могут быть или не быть васкуляризированными . Как и цветочные нектарники, они состоят из групп железистых трихом (например, Hibiscus spp.) или удлиненных секреторных эпидермальных клеток. Последние часто связаны с подлежащей сосудистой тканью. Они могут быть связаны со специализированными карманами ( доматиями ), ямками или приподнятыми областями (например, Euphorbiaceae ). Листья некоторых тропических эвдикотов (например, Fabaceae ) и магнолиевых (например, Piperaceae ) обладают жемчужными железами или телами, которые представляют собой шаровидные трихомы, специализированные для привлечения муравьев. Они выделяют вещество, которое особенно богато углеводами, белками и липидами. [20] [22] [23]

Муравьи на внецветковых нектарниках на нижней поверхности молодого листа Drynaria quercifolia.

Хотя их функция не всегда ясна и может быть связана с регулированием сахаров, в большинстве случаев они, по-видимому, облегчают отношения между растениями и насекомыми. [20] В отличие от цветочных нектарников, нектар, вырабатываемый вне цветка, обычно выполняет защитную функцию. Нектар привлекает хищных насекомых, которые будут есть как нектар, так и любых насекомых , поедающих растения , таким образом, выступая в качестве «телохранителей». [24] Хищные насекомые, добывающие пищу, отдают предпочтение растениям с внецветковыми нектарниками, особенно некоторым видам муравьев и ос , которые, как было замечено, защищают растения, на которых они находятся. Акация является одним из примеров растения, нектарники которого привлекают муравьев, которые защищают растение от других насекомых- травоядных . [20] [21] Например, среди страстоцветов внецветковые нектарники предотвращают травоядных, привлекая муравьев и удерживая два вида бабочек от откладывания яиц. [25] У многих плотоядных растений внецветковые нектарники также используются для привлечения насекомых- жертв . [26]

Бабочки Loxura atymnus и желтые сумасшедшие муравьи потребляют нектар, выделяемый из внецветковых нектарниковбутона Spathoglottis plicata

Чарльз Дарвин понимал, что внецветковый нектар «хотя и мал по количеству, жадно ищется насекомыми», но считал, что «их визиты никоим образом не приносят растению пользы». [27] Вместо этого он считал, что внецветковые нектарники имеют выделительную природу ( гидатоды ). Их защитные функции были впервые признаны итальянским ботаником Федерико Дельпино в его важной монографии Funzione mirmecofila nel regno vegetale (1886). Исследование Дельпино было вдохновлено разногласиями с Дарвином, с которым он регулярно переписывался. [27]

Экстрафлоральные нектарники были зарегистрированы у более чем 3941 вида сосудистых растений, принадлежащих к 745 родам и 108 семействам , 99,7% из которых относятся к цветковым растениям (покрытосеменным), что составляет от 1,0 до 1,8% всех известных видов. Они наиболее распространены среди эвдикотовых , встречаясь у 3642 видов (из 654 родов и 89 семейств), особенно среди розовых , которые составляют более половины известных случаев. Семейства, показывающие наиболее зарегистрированные случаи экстрафлоральных нектарников, - это Fabaceae , с 1069 видами, Passifloraceae , с 438 видами, и Malvaceae , с 301 видом. Роды с наиболее зарегистрированными случаями - это Passiflora (322 вида, Passifloraceae), Inga (294 вида, Fabaceae) и Acacia (204 вида, Fabaceae). [22] Другие роды с внецветковыми нектарниками включают Salix ( Salicaceae ), Prunus ( Rosaceae ) и Gossypium ( Malvaceae ). [25]

Муравей Nylanderia flavipes посещает внецветковые нектарники сенны

Лиственные нектарники также были обнаружены у 101 вида папоротников , принадлежащих к одиннадцати родам и шести семействам, большинство из которых относятся к Cyatheales (древовидные папоротники) и Polypodiales . [28] [22] Нектарники папоротников, по-видимому, появились около 135 миллионов лет назад, почти одновременно с покрытосеменными. Однако нектарники папоротников не претерпели заметного разнообразия до почти 100 миллионов лет спустя, в кайнозое , со слабой поддержкой роли, которую играли диверсификации членистоногих травоядных. [29] [30] Они отсутствуют у мохообразных , голосеменных , ранних покрытосеменных , магнолиид и членов Apiales среди эвдикотовых. [22] Филогенетические исследования и широкое распространение внецветковых нектарников среди сосудистых растений указывают на множественное независимое эволюционное происхождение внецветковых нектарников по крайней мере в 457 независимых линиях. [22]

Компоненты

Основными ингредиентами нектара являются сахара в различных пропорциях сахарозы , глюкозы и фруктозы . [31] Кроме того, в нектарах содержатся разнообразные другие фитохимические вещества, служащие как для привлечения опылителей, так и для отпугивания хищников. [32] [7] Углеводы , аминокислоты и летучие вещества привлекают некоторые виды, тогда как алкалоиды и полифенолы, по-видимому, выполняют защитную функцию. [32] Nicotiana attenuata , табачное растение, произрастающее в американском штате Юта , использует несколько летучих ароматов для привлечения опыляющих птиц и моли. Самый сильный такой аромат — бензилацетон , но растение также добавляет горький никотин , который менее ароматичен, поэтому птица может его не почувствовать, пока не выпьет. Исследователи предполагают, что цель этой добавки — отпугнуть собирателя после всего лишь глотка, мотивируя его посетить другие растения, тем самым максимизируя эффективность опыления, получаемую растением при минимальном выходе нектара. [7] [33] Нейротоксины , такие как эскулин , присутствуют в некоторых нектарах, таких как нектар калифорнийского конского каштана . [34] Нектар содержит воду, эфирные масла , углеводы , аминокислоты , ионы и множество других соединений. [16] [7] [35]

Похожие привлекательные вещества

У некоторых опыляемых насекомыми растений нет нектарников, но они привлекают опылителей через другие секреторные структуры. Элайофоры похожи на нектарники, но выделяют масло. Осмофоры — это модифицированные структурные структуры, которые производят летучие запахи. У орхидей они обладают свойствами феромонов . Осмофоры имеют толстый куполообразный или папиллярный эпидермис и плотную цитоплазму. Platanthera bifolia производит ночной запах из эпидермиса лабеллума . Ophrys labella имеет куполообразные, папиллярные, темноокрашенные эпидермальные клетки, образующие осмофоры. Narcissus выделяет летучие вещества, специфичные для опылителей, из короны . [4]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ "Пчелы-убийцы". www.columbia.edu . Получено 17 января 2022 г. .
  2. ^ Коптур, С.; Паласиос-Риос, М.; Диас-Кастеласо, К.; Маккей, В. П.; Рико-Грей, В. (2013). «Секреция нектара на листьях папоротника, связанная с более низкими уровнями повреждения травоядными: полевые эксперименты с широко распространенным эпифитом остатков мексиканских облачных лесов». Annals of Botany . 111 (6): 1277–1283. doi :10.1093/aob/mct063. PMC 3662509. PMID  23609022 . 
  3. ^ ab "Nectar". Онлайн-этимологический словарь, Дуглас Харпер. 2018. Получено 28 мая 2018 .
  4. ^ abcd Рудалл 2007, стр. 96–98.
  5. ^ Николсон и др. 2017, стр. 41.
  6. ^ ab Willmer, Pat. Опыление и экология цветов. Princeton University Press, 2011. [ нужна страница ] [ ISBN отсутствует ]
  7. ^ abcd Николсон и др. 2017.
  8. ^ Fahn, Abraham (1952). «О структуре цветочных нектарников». Botanical Gazette . 113 (4): 464–470. doi :10.1086/335735. JSTOR  2472434. S2CID  85332036.
  9. ^ Уоллес, Гэри Д. (февраль 1977 г.). «Исследования Monotropoideae (Ericaceae). Цветочные нектарники: анатомия и функция в экологии опыления». Американский журнал ботаники . 64 (2): 199–206. doi :10.1002/j.1537-2197.1977.tb15719.x.
  10. ^ Хейл, Мартин (апрель 2011 г.). «Нектар: генерация, регуляция и экологические функции». Trends in Plant Science . 16 (4): 191–200. Bibcode : 2011TPS....16..191H. doi : 10.1016/j.tplants.2011.01.003 . PMID  21345715. S2CID  11206264.
  11. ^ Pacini, E.; Nepi, M.; Vesprini, JL (май 2003 г.). «Биоразнообразие нектара: краткий обзор». Plant Systematics and Evolution . 238 (1–4): 7–21. Bibcode : 2003PSyEv.238....7P. doi : 10.1007/s00606-002-0277-y. S2CID  29016446.
  12. ^ Thornburg, RW; Carter, C.; Powell, A.; Mittler, R.; Rizhsky, L.; Horner, HT (май 2003 г.). «Основная функция нектарника цветка табака — защита от микробной атаки». Plant Systematics and Evolution . 238 (1–4): 211–218. Bibcode : 2003PSyEv.238..211T. doi : 10.1007/s00606-003-0282-9. S2CID  19339791.
  13. ^ Штейн, Брюс А.; Тобе, Хироши (1989). «Цветочные нектарники Melastomataceae и их систематическое и эволюционное значение». Анналы ботанического сада Миссури . 76 (2): 519–531. дои : 10.2307/2399498. JSTOR  2399498. ИНИСТ 6608807. 
  14. ^ Sajo, MG; Rudall, PJ; Prychid, CJ (август 2004 г.). «Цветочная анатомия Bromeliaceae, с особым акцентом на эволюцию эпигинии и септальных нектарников у коммелинидных однодольных». Plant Systematics and Evolution . 247 (3–4). doi :10.1007/s00606-002-0143-0. S2CID  20457047.
  15. ^ Рудалл, Паула Дж.; Мэннинг, Джон К.; Голдблатт, Питер (2003). «Эволюция цветочных нектарников у Iridaceae». Annals of the Missouri Botanical Garden . 90 (4): 613–631. doi :10.2307/3298546. JSTOR  3298546.
  16. ^ ab Thornburg 2001.
  17. ^ Корбет, Сара А. (1 января 2003 г.). «Содержание сахара в нектаре: оценка урожая на корню и скорости секреции в поле». Apidologie . 34 (1): 1–10. doi : 10.1051/apido:2002049 . ISSN  0044-8435.
  18. ↑ Pleasants, John M.; Zimmerman, Michael (1 августа 1979 г.). «Пятнистость в распределении ресурсов нектара: доказательства существования горячих и холодных точек». Oecologia . 41 (3): 283–288. Bibcode : 1979Oecol..41..283P. doi : 10.1007/BF00377432. ISSN  1432-1939. PMID  28309765. S2CID  41950102.
  19. ^ Geest, Emily A.; Baum, Kristen A. (2022). «Влияние огня на качество и количество нектара для сообществ насекомых-опылителей». The American Midland Naturalist . 187 (2): 268–278. doi :10.1674/0003-0031-187.2.268. ISSN  0003-0031. S2CID  248300845.
  20. ^ abcd Рудалл 2007, стр. 66–68.
  21. ^ ab Heil, M.; Fiala, B.; Baumann, B.; Linsenmair, KE (2000). "Временные, пространственные и биотические изменения в секреции нектара вне флоры у Macaranga tanarius ". Functional Ecology . 14 (6): 749. Bibcode : 2000FuEco..14..749M. doi : 10.1046/j.1365-2435.2000.00480.x.
  22. ^ abcde Вебер, MG; Килер, KH (2012). «Филогенетическое распределение внецветковых нектарников у растений». Annals of Botany . 111 (6): 1251–1261. doi :10.1093/aob/mcs225. PMC 3662505. PMID 23087129  . 
  23. ^ «Всемирный список растений с внецветковыми нектарниками».
  24. ^ Растительная пища для плотоядных насекомых – Cambridge University Press
  25. ^ аб Сезен, Узай. «Муравьи защищают внецветочные нектарники страстоцвета (Passiflora incarnata)» . Проверено 6 января 2012 г.
  26. ^ Мербах, М. 2001. Нектарники у Nepenthes . В: CM Clarke Nepenthes of Sumatra and Peninsular Malaysia . Natural History Publications (Borneo), Кота-Кинабалу. [ нужна страница ]
  27. ^ ab Mancuso, S. (2010). «Федерико Дельпино и основы биологии растений». Plant Signaling & Behavior . 5 (9): 1067–1071. Bibcode : 2010PlSiB...5.1067M. doi : 10.4161/psb.5.9.12102. PMC 3115070. PMID  21490417. 
  28. ^ Mehltreter, Klaus; Tenhaken, Raimund; Jansen, Steven (2022). «Нектарии папоротников: их таксономическое распределение, структура, функция и состав сахара». American Journal of Botany . 109 (1): 46–57. doi :10.1002/ajb2.1781. ISSN  0002-9122. PMID  34643269.
  29. ^ Suissa, Jacob S.; Li, Fay-Wei; Moreau, Corrie S. (24 мая 2024 г.). «Конвергентная эволюция нектарников папоротника способствовала независимому набору муравьев-телохранителей из цветковых растений». Nature Communications . 15 (1): 4392. Bibcode :2024NatCo..15.4392S. doi : 10.1038/s41467-024-48646-x . ISSN  2041-1723. PMC 11126701 . PMID  38789437. 
  30. ^ Suissa, Jacob S.; Li, Fay-Wei; Moreau, Corrie S. (24 мая 2024 г.). «Конвергентная эволюция нектарников папоротника способствовала независимому набору муравьев-телохранителей из цветковых растений». Nature Communications . 15 (1): 4392. Bibcode :2024NatCo..15.4392S. doi :10.1038/s41467-024-48646-x. ISSN  2041-1723. PMC 11126701 . PMID  38789437. 
  31. ^ Chalcoff, Vanina (март 2006 г.). «Концентрация и состав нектара 26 видов из умеренных лесов Южной Америки». Annals of Botany . 97 (3): 413–421. doi :10.1093/aob/mcj043. PMC 2803636. PMID  16373370 . 
  32. ^ ab González-Teuber, M.; Heil, M. (2009). «Химия нектара предназначена как для привлечения мутуалистов, так и для защиты от эксплуататоров». Plant Signaling & Behavior . 4 (9): 809–813. Bibcode : 2009PlSiB...4..809G. doi : 10.4161/psb.4.9.9393. PMC 2802787. PMID  19847105 . 
  33. ^ Эвертс, Сара (1 сентября 2008 г.). «Двуликие цветы». Новости химии и машиностроения .
  34. ^ C.Michael Hogan (2008) Aesculus californica, Globaltwitcher.com, ред. N. Stromberg
  35. ^ Парк и Торнбург 2009.

Библиография

Книги
Статьи
Веб-сайты

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Нектар .