Nektaspida ( также называемые Naraoiida , Nektaspia и Nectaspida ) — вымерший отряд неминерализованных парнокопытных членистоногих . Они известны от нижнего кембрия до верхнего силура . Первоначально классифицированные как трилобиты , на которых они внешне похожи, теперь они помещены в качестве близких родственников как члены Trilobitomorpha внутри Artiopoda. Отряд делится на три основных семейства: Emucarididae , Liwiidae и Naraoiidae .
История наименования и таксономическое размещение
Первоначально отряд был предложен Реймондом в 1920 году как Nektaspia. [2] Штёрмер исправил его на Nectaspida для «Трактата по палеонтологии беспозвоночных» 1959 года , чтобы соответствовать названиям других отрядов трилобитов. Уиттингтон описал его в 1985 году с написанием Nektaspida; пересмотренный «Трактат» 1997 года Реймонда и Форти использует это написание, как и другие современные работы. [3] Уиттингтон (1985) поместил отряд в Trilobita . Коттон и Брэдди (2000) поместили его в новую «кладу трилобитов», содержащую Trilobita, признавая близкое родство нектаспид с трилобитами. Однако это требует включения родов, которые очень мало похожи на трилобитов. [3] Ранее он был помещен в стволовую группу подразделения хелицеровых типа членистоногих. [4] Однако в настоящее время он считается частью Artiopoda , клады, которая включает трилобитов и их близких родственников. [5]
Анатомия
Группа объединяется несколькими морфологическими признаками, включая редуцированные или отсутствующие боковые глаза, гипостом с плавающим прикреплением, обширное сочленение между несросшимися туловищными тергитами и сросшиеся плевры , которые не образуют боковых шипов. [6] Сохранившиеся мягкие ткани группы указывают на то, что головной щит нектаспид и ливиид содержал разветвленные пищеварительные железы. [1] У Naraoiidae экзоскелеты в основном состоят только из двух основных щитов, которые имеют одну точку сочленения. [7]
Экология
Naraoiids были интерпретированы как бентосные организмы, которые были оппортунистическими падальщиками и хищниками мягкотелой добычи, с шиповидными эндитами конечностей, возможно, позволяющими измельчать мягкотелую добычу перед проглатыванием. Различия в морфологии кишечника между некоторыми видами naraoiids предполагают, что некоторые виды питались только периодически, в то время как другие питались регулярно. [8]
Эволюционная история
Группа впервые появилась и была наиболее разнообразна в кембрии , особенно во время кембрийской серии 2. Emucarididae известны только из кембрийской серии 2 Восточной Гондваны (ныне Австралия) и тогдашнего близлежащего Южного Китая . Naraoiidae были разнообразны в низких широтах во время кембрийской серии 2 и следующего мяолинга в Лаврентии и в Южном Китае. Liwiidae впервые появились в Балтике во время кембрия и отсутствуют в крупных кембрийских отложениях в других местах в этот период, но широко распространены на южной высокоширотной окраине Гондваны во время ордовика . [1] Самым молодым известным членом группы является лаврентийская нараойида Naraoia bertensis из формации Берти в Онтарио, Канада, датируемая верхним силуром . [9]
^ abc Перес-Перис, Франческ; Лайбл, Лукаш; Лустри, Лоренцо; Герио, Пьер; Антклифф, Джонатан Б; Бат Энрайт, Орла Дж; Дэйли, Эллисон С (10 июля 2020 г.). «Новый нектаспидный эуартропод из слоев нижнего ордовика Марокко». Геологический журнал . 158 (3): 509–517. дои : 10.1017/s001675682000062x. ISSN 0016-7568. S2CID 221859513.
^ Рэймонд, П.Е. (1920). «Придатки, анатомия и взаимоотношения трилобитов». Мемуары Академии искусств и наук Коннектикута . 7 : 1–169.
^ ab Budd, GE (1999). "Нектаспидовое членистоногое из раннекембрийской фауны Сириуса-Пассета с описанием ретродеформации на основе функциональной морфологии". Палеонтология . 42 (1): 99–122. Bibcode : 1999Palgy..42...99B. doi : 10.1111/1475-4983.00064 . S2CID 128566745.
^ Бадд, GE; Дженсен, С. (2000). «Критическая переоценка ископаемых останков билатеральных типов». Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society . 75 (2): 253–95. doi :10.1111/j.1469-185X.1999.tb00046.x. PMID 10881389. S2CID 39772232.
^ Перес-Перис, Франческ; Лайбл, Лукаш; Лустри, Лоренцо; Герио, Пьер; Антклифф, Джонатан Б.; Энрайт, Орла Г. Бат; Дейли, Эллисон К. (март 2021 г.). «Новый нектаспидный эуартропод из слоев нижнего ордовика Марокко». Геологический журнал . 158 (3): 509–517. Бибкод : 2021GeoM..158..509P. дои : 10.1017/S001675682000062X. ISSN 0016-7568. S2CID 221859513.
^ Майерс, Бенджамин; Ария, Седрик; Карон, Жан-Бернар (январь 2019 г.). Чжан, Си-Гуан (ред.). «Три новых вида нараоид из сланцев Берджесс с морфометрическим и филогенетическим повторным исследованием нараоид». Палеонтология . 62 (1): 19–50. Bibcode : 2019Palgy..62...19M. doi : 10.1111/pala.12383. ISSN 0031-0239. S2CID 135331371.
^ Бонд, Эндрю Д.; Эджкомб, Грегори Д. (январь 2021 г.). Чжан, Си-Гуан (ред.). «Филогенетический ответ нараоидных членистоногих на изменение окружающей среды в раннем–среднем кембрии». Палеонтология . 64 (1): 161–177. Bibcode : 2021Palgy..64..161B. doi : 10.1111/pala.12516 . ISSN 0031-0239. S2CID 229454194.
^ ВАННЬЕ, ЖАН; ЧЭНЬ, ИЮНЬ-ЮАНЬ (2 января 2007 г.). «Пищеварительная система и режим питания кембрийских нараоидных членистоногих». Летайя . 35 (2): 107–120. doi :10.1111/j.1502-3931.2002.tb00072.x. ISSN 0024-1164.
^ Caron, Jean-Bernard; Rudkin, David M.; Milliken, Stuart (ноябрь 2004 г.). «Новый позднесилурийский (придолийский) нараоид (Euarthropoda: Nektaspida) из формации Берти на юге Онтарио, Канада — отсроченные выпадения от кембрийского взрыва». Journal of Paleontology . 78 (6): 1138–1145. doi :10.1666/0022-3360(2004)078<1138:ANLSPN>2.0.CO;2. ISSN 0022-3360. S2CID 131595361.
Внешние ссылки
Являются ли нараоиды трилобитами? — фотографии образцов и обсуждение споров по поводу классификации.
Отряд Nectaspida — более технический обзор со ссылками и описаниями известных родов.