Было обнаружено, что ненормальное поведение птиц в неволе встречается как среди одомашненных, так и среди диких птиц. [1] Ненормальное поведение можно определить несколькими способами. Статистически «ненормальным» является то, когда возникновение, частота или интенсивность поведения статистически значимо варьируется , в большую или меньшую сторону от нормального значения. [2] Это означает, что теоретически почти любое поведение может стать «ненормальным» у особи. Менее формально, «ненормальным» является любая деятельность, которая считается выходящей за рамки нормального поведения для птиц в неволе данного класса или возраста. [3] Например, бег вместо полета может быть нормальным поведением и регулярно наблюдаться у одного вида, однако у другого вида это может быть нормальным, но становится «ненормальным», если достигает высокой частоты, или у другого вида это наблюдается редко, и любой случай считается «ненормальным». В эту статью не включены «единовременные» формы поведения, выполняемые отдельными птицами, которые можно считать ненормальными для этой особи, если только они не повторяются другими особями этого вида и не признаются частью этограммы этого вида.
Большинство аномальных форм поведения можно классифицировать коллективно (например, элиминативное, пищевое, стереотипии), однако многие аномальные формы поведения спорно попадают в несколько из этих категорий, и поэтому в этой статье не предпринимается попытка их категоризации. Аномальное поведение здесь считается связанным с содержанием в неволе, но также может быть вызвано медицинскими состояниями. Статья не включает поведение птиц, которые генетически модифицированы для проявления аномального поведения.
При содержании в неволе или коммерческих условиях птицы часто демонстрируют ряд аномальных форм поведения. Они часто являются самоагрессией или вредны для других особей и могут включать в себя выклевывание перьев и пальцев ног, каннибализм, стереотипию, выклевывание клоаки, а также аномальное сексуальное поведение, такое как хроническая яйцекладка.
Клевание перьев — это ненормальное поведение, наблюдаемое у птиц в неволе (в основном у кур-несушек) [4] , при котором одна птица постоянно клюет перья другой. Клевание пальцев ног — это похожее явление у коммерческих кур, которое включает в себя постоянное клювание пальцев ног другой. Каждое из этих поведенческих проявлений было связано с физиологическим стрессом (например, чрезвычайно увеличенными надпочечниками), вероятно, вызванным условиями содержания в неволе. [5] [6] [7]
Каннибализм у птиц в неволе — это поведение, часто связанное с выклевыванием перьев. С увеличением частоты и интенсивности выклевывания перьев риск и распространенность каннибализма увеличиваются. [4] Поскольку выклевывание перьев приводит к увеличению потребления пищи из-за потери тепла через кожу птицы, а выклевывание перьев — это уже агрессивное поведение, которое состоит из качеств каннибализма, каннибализм является распространенным косвенным эффектом. Каннибализм определяется как акт потребления всей или части другой особи того же вида в качестве пищи. [4] [8] [9] [10]
Стереотипии — это инвариантные, повторяющиеся модели поведения без явной функции или цели, и, по-видимому, ограничиваются животными, содержащимися в неволе и/или умственно отсталыми животными. [11] Стереотипии являются результатом неспособности животного вести себя нормально из-за внешних условий окружающей среды или обстоятельств. Распространенной стереотипией у несушек является ходьба, при которой животное постоянно ходит взад и вперед, по-видимому, ритуальным образом из-за отсутствия доступа к подходящему месту для гнезда. [11] Также предполагается, что стереотипия ходьбы возникает из-за преднамеренных движений побега, особенно у животных, содержащихся в неволе, таких как птицы. Переизбыток, а также недостаток стимуляции, связанный с неоптимальной средой неволи, являются общими факторами среди развития стереотипного поведения у птиц. [11]
Клевание клоаки — это ненормальное поведение, наблюдаемое у птиц в неволе, которое включает в себя клевание и нанесение повреждений клоаке, окружающей ее коже и подлежащей ткани другой птицы. Клевание клоаки происходит в основном сразу после того, как птица отложила яйцо, когда клоака красная и увеличенная. [12] Клевание клоаки, как и клевание перьев, является поведением, ведущим к каннибализму из-за его каннибальских черт враждебности по отношению к другой особи, которая включает в себя агрессивное разрывание и повреждение кожи и тканей. Было обнаружено, что каннибализм клоаки является наиболее распространенным типом каннибализма, приводящим к смерти в результатах вскрытия несушек. [13] [14] [15]
При анализе поведения птиц в неволе то, что считается нормальным или ненормальным поведением, зависит от формы и частоты, с которой конкретное поведение выражается в естественной среде. [33] Птицы, выращенные в зоомагазинах, как правило, выращиваются вместе с другими птицами, однако после продажи и доставки в дом владельца птицы в неволе часто содержатся в изоляции и в среде, не имеющей обильных ресурсов или сложных стимулов. По оценкам, в Соединенных Штатах сорок миллионов птиц содержатся в клетках и за ними ненадлежащим образом ухаживают. [34] Из-за этих ненадлежащих условий содержания у птиц в клетках, содержащихся в качестве домашних животных, могут проявляться ненормальные модели поведения. После того, как они установлены, эти ненормальные формы поведения у птиц часто не поддаются изменению. [35]
Когда социальные взаимодействия между птицами отсутствуют или недостаточны, может развиться ненормальное социальное поведение. Например, исследование попугаев , которые были изолированы в клетках, показало, что большинство птиц, демонстрирующих эту социальную депривацию , имели значительные поведенческие нарушения, такие как агрессивное поведение, выщипывание перьев , членовредительство , беспокойство, крики, апатичное поведение и стереотипии . [36] Несколько попугаев, живущих в неволе, за которыми наблюдали во время исследования, демонстрировали поведение, состоящее из чрезмерного крика и укусов. Этот специфический шум, издаваемый этими птицами, поощряется в неволе. Однако укусы не являются типичным защитным механизмом, используемым дикими попугаями. [32] Каннибализм часто встречается в крупных системах животноводства , которые обычно представляют собой обедненную среду с отсутствием возможностей. [37] Кроме того, исследования канареек в клетках выявили два распространенных стереотипа. [21] К ним относятся выбор места, когда птицы многократно касаются определенного места в окружающей среде кончиком клюва, и отслеживание маршрута, шагающее поведение, связанное с физическими ограничениями в движении, налагаемыми клеткой. Отсутствие обучения песне у зебровых амадинов также рассматривается как поведенческая аномалия. [38] У этих птиц социальное взаимодействие молодого самца с его наставником по песне важно для нормального развития песни. Без стимула песня, необходимая для брачного поведения, не будет выучена.
Исследователи проанализировали способы смягчения некоторых ненормальных форм поведения у птиц, содержащихся в клетках. Представление этим птицам новых стимулов, например, зеркала или пластиковых птиц, и социальных стимулов, например, краткого взгляда на птицу в другой клетке, значительно снизило стереотипии. [39] Кроме того, было высказано предположение, что содержание птиц в клетках парами или небольшими группами может снизить развитие ненормального поведения, однако до сих пор было собрано мало количественных доказательств, подтверждающих это утверждение. [36]
По статистике, у 1/10 находящихся под угрозой исчезновения птиц наблюдается бесплодие яиц, но это число увеличивается у заводчиков находящихся под угрозой исчезновения видов, работающих с птицами, содержащимися в неволе. [31]
В дополнение к ненормальному поведению, проявляемому в результате коммерциализированного содержания в неволе, например, для домашней птицы, существуют также проблемные формы поведения, которые возникают как функция социальной депривации, связанной с одомашниванием. Социальная депривация - это предотвращение или сокращение нормального взаимодействия между особью и другими представителями ее вида. [40] В настоящее время доминирующим методом выращивания одомашненных птиц является «ручное выращивание», при котором птенцы должны быть отделены от своих родителей на периоды времени до нескольких месяцев. [41] Социальная депривация, связанная с этим методом воспитания, является одной из самых пагубных форм социальной депривации, поскольку даже кратковременные нарушения родительской заботы могут вызвать крайне ненормальное поведение у пострадавшего молодняка. [41] Например, нормальный половой и средовой импринтинг изменяется как у самцов, так и у самок птиц в результате отделения от матери, а также индивидуальной способности адаптироваться к стрессорам в окружающей среде. [41] Неофобия - это избегание новых объектов в окружающей среде, которое уменьшается при социальной депривации и отделении от матери. [41] Отсутствие неофобии может снизить вероятность выживания из-за отсутствия у пораженного животного колебаний при приближении к потенциально опасным стимулам. Более того, многим молодым особям требуется наставник по пению, чтобы завершить обучение песне, необходимое для успешного спаривания. [42] Таким образом, социально депривированные молодые особи могут демонстрировать ненормальное вокальное и последующее брачное поведение, которое может быть пагубным для их выживания.
Важно отметить, что однажды возникнув, эти аномальные формы поведения часто не поддаются трансформации. [42] В настоящее время мало исследований, касающихся решения проблемы аномалий, вызванных неволей у птиц; однако было высказано предположение, что содержание одомашненных птиц в клетках небольшими группами или парами может снизить вероятность развития аномального поведения. [43]