Неокортекс , также называемый неопаллием , изокортексом или шестислойной корой , представляет собой набор слоев коры головного мозга млекопитающих , участвующих в функциях мозга более высокого порядка, таких как сенсорное восприятие , познание, генерация двигательных команд , [1] пространственное управление . рассуждение и язык . [2] Неокортекс подразделяется на истинную изокортекс и произокортекс . [3]
В человеческом мозге кора головного мозга состоит из более крупного неокортекса и меньшего аллокортекса , занимающих соответственно 90% и 10%. [4] Неокортекс состоит из шести слоев, обозначенных от самого внешнего внутрь, от I до VI.
Этот термин происходит от латинского слова « кора » или «корка» в сочетании с нео- , греческим словом «новый». Неопаллиум — аналогичный гибрид, от латинского pallium — «плащ». Изокортекс и аллокортекс — гибриды греческих слов isos — «тот же» и allos — «другой».
Неокортекс является наиболее развитой по своей организации и числу слоев из тканей головного мозга. [5] Неокортекс состоит из серого вещества , или тел нейрональных клеток, и безмиелиновых волокон, окружающих более глубокое белое вещество ( миелинизированные аксоны ) в головном мозге . Однако это очень тонкий слой, толщиной около 2–4 мм. [6] В неокортексе есть два типа коры: произокортекс и истинный изокортекс. Произокортекс — это переходная область между истинной изокортексом и периаллокортексом ( частью аллокортекса ). Он обнаружен в поясной коре (часть лимбической системы ), в областях Бродмана 24 , 25 , 30 и 32 , островке и парагиппокампальной извилине .
Было обнаружено , что из всех млекопитающих, изученных на сегодняшний день (включая человека), вид океанического дельфина , известный как длинноплавниковый гринд, имеет наибольшее количество неокортикальных нейронов. [7]
У грызунов и других мелких млекопитающих неокортекс гладкий , тогда как у слонов , дельфинов , приматов и других крупных млекопитающих он имеет глубокие бороздки ( бороздки ) и гребни ( извилины ). Эти складки позволяют значительно увеличить площадь поверхности неокортекса. Все человеческие мозги имеют одинаковую структуру основных извилин и борозд, хотя в деталях они различаются у разных людей. [8] Механизм формирования извилин во время эмбриогенеза не совсем ясен, и существует несколько конкурирующих гипотез, объясняющих гирификацию, таких как натяжение аксонов, [9] кортикальное выпучивание [10] или различия в скорости клеточной пролиферации в разных областях кора. [11]
Неокортекс содержит как возбуждающие (~80%), так и тормозные (~20%) нейроны , названные в честь их влияния на другие нейроны. [12] Неокортекс человека состоит из сотен различных типов клеток. [13] Структура неокортекса относительно однородна (отсюда и альтернативные названия «изо-» и «гомотипическая» кора), состоящая из шести горизонтальных слоев, разделенных главным образом по типу клеток и нейронным связям. [14] Однако из этого единообразия есть много исключений; например, слой IV мал или отсутствует в первичной моторной коре . Внутри коры существует некая каноническая схема; например, пирамидные нейроны в верхних слоях II и III проецируют свои аксоны в другие области неокортекса, тогда как нейроны в более глубоких слоях V и VI часто проецируются за пределы коры, например, в таламус , ствол мозга и спинной мозг . Нейроны слоя IV получают большую часть синаптических связей извне коры (в основном из таламуса) и сами создают локальные связи ближнего действия с другими слоями коры. [12] Таким образом, уровень IV является основным получателем поступающей сенсорной информации и распределяет ее по другим уровням для дальнейшей обработки.
Неокортекс часто описывают как расположенный в вертикальных структурах, называемых кортикальными колоннами , участками неокортекса диаметром примерно 0,5 мм (и глубиной 2 мм, т. е. охватывающими все шесть слоев). Эти столбцы часто считают основными повторяющимися функциональными единицами неокортекса, но многие их определения с точки зрения анатомии, размера или функции обычно не согласуются друг с другом, что приводит к отсутствию консенсуса относительно их структуры или функции. или даже имеет ли смысл попытаться понять неокортекс с точки зрения столбцов. [15]
Неокортекс развивается эмбрионально из дорсального конечного мозга , который является ростральной частью переднего мозга . Неокортекс разделен на области, разграниченные черепными швами черепа выше, на лобную , теменную , затылочную и височную доли, которые выполняют различные функции. Например, затылочная доля содержит первичную зрительную кору , а височная доля — первичную слуховую кору . Дальнейшие подразделения или области неокортекса отвечают за более специфические когнитивные процессы. У людей лобная доля содержит области, отвечающие за способности, которые улучшены или уникальны для нашего вида, например, сложная обработка речи, локализованная в вентролатеральной префронтальной коре ( зона Брока ). [12] У людей и других приматов социальная и эмоциональная обработка локализована в орбитофронтальной коре .
Также было показано, что неокортекс играет важную роль в процессах сна, памяти и обучения. Семантические воспоминания, по-видимому, хранятся в неокортексе, особенно в переднелатеральной височной доле неокортекса. [16] Он также участвует в инструментальном обусловливании ; отвечает за передачу сенсорной информации и информации о планах движения к базальным ганглиям . [16] Частота возбуждения нейронов в неокортексе также влияет на медленноволновой сон . Когда нейроны находятся в состоянии покоя и гиперполяризации , во время медленных колебаний наступает период торможения , называемый состоянием «вниз». Когда нейроны неокортекса находятся в фазе возбуждающей деполяризации и кратковременно активируются с высокой частотой, во время медленных колебаний возникает период возбуждения, называемый активным состоянием. [16]
Поражения, развивающиеся при нейродегенеративных заболеваниях , таких как болезнь Альцгеймера , прерывают передачу информации от сенсорного неокортекса к префронтальному неокортексу. Это нарушение сенсорной информации способствует прогрессированию симптомов, наблюдаемых при нейродегенеративных расстройствах, таких как изменения личности, снижение когнитивных способностей и деменция . [17] Повреждение неокортекса переднелатеральной височной доли приводит к семантической деменции , которая представляет собой потерю памяти фактической информации ( семантические воспоминания ). Эти симптомы также можно воспроизвести с помощью транскраниальной магнитной стимуляции этой области. Если эта область повреждена, у пациентов не развивается антероградная амнезия , и они способны вспомнить эпизодическую информацию . [18]
Неокортекс — это новейшая развивающаяся часть коры головного мозга (отсюда и приставка «нео» , означающая новый); Другая часть коры головного мозга — аллокортекс . Клеточная организация аллокортекса отличается от шестислойной неокортекса. У человека 90% коры головного мозга и 76% всего мозга составляет неокортекс. [12]
Чтобы у вида развился более крупный неокортекс, мозг должен эволюционировать в размерах, чтобы он стал достаточно большим, чтобы поддерживать эту область. Размер тела, уровень основного обмена и история жизни являются факторами, влияющими на эволюцию мозга и коэволюцию размера неокортекса и размера группы. [19] Неокортекс увеличился в размерах в ответ на стремление к более тесному сотрудничеству и конкуренции у ранних предков. С увеличением размера усилился добровольный тормозящий контроль над социальным поведением, что привело к усилению социальной гармонии. [20]
Шестислойная кора, по-видимому, является отличительной чертой млекопитающих; он был обнаружен в мозгу всех млекопитающих, но не у других животных. [2] Однако существуют некоторые споры, [21] [22] относительно межвидовой номенклатуры неокортекса . У птиц , например, есть яркие примеры когнитивных процессов, которые считаются неокортикальными по своей природе, несмотря на отсутствие характерной шестислойной неокортикальной структуры. [23] Подобным образом у рептилий , таких как черепахи , есть первичная сенсорная кора. Согласованное альтернативное название еще не согласовано.
Соотношение неокортекса вида — это соотношение размера неокортекса к размеру остального мозга. Считается, что высокий коэффициент неокортекса коррелирует с рядом социальных переменных, таких как размер группы и сложность социального поведения при спаривании. [24] По сравнению с другими млекопитающими у людей большая неокортексная доля в общем мозговом веществе. Например, в стволе мозга шимпанзе соотношение неокортикального серого вещества к размеру продолговатого мозга составляет всего 30:1, тогда как у человека это соотношение составляет 60:1. [25]
Неокортекс — это часть мозга, ответственная за выполнение функций мозга более высокого порядка, включая познание, сенсорное восприятие и сложный двигательный контроль.
Например, в человеческом мозге слуховая кора представляет собой расширение кортикальной поверхности с дополнительными извилинами и гораздо большей межиндивидуальной изменчивостью...