Вылупившиеся виды птиц и млекопитающих — это те, у которых детеныши относительно зрелые и подвижные с момента рождения или вылупления. Обычно они гнездовые , то есть они покидают гнездо вскоре после рождения или вылупления. Птенцы -птицееды — это те, у которых детеныши недоразвиты на момент рождения, но с помощью родителей созревают после рождения. Эти категории образуют континуум без четких промежутков между ними.
У рыб это часто относится к наличию или отсутствию желудка : у выводковых личинок желудок есть в начале первого питания, тогда как у птенцовых рыб его нет. [1] В зависимости от вида личинки могут развить функциональный желудок во время метаморфоза (гастрические) или остаться без желудка (агастрические).
Выведенные детеныши имеют открытые глаза, шерсть или пух, большой мозг, и сразу становятся подвижными и в некоторой степени способны убегать от хищников или защищаться от них. Например, у птиц, гнездящихся на земле, таких как утки или индейки , детеныши готовы покинуть гнездо через один или два дня. Среди млекопитающих большинство копытных являются выведенными, будучи способными ходить почти сразу после рождения.
Слово «прекоциальный» происходит от латинского корня praecox, того же корня, что и в слове precocious , что означает раннюю зрелость. [2]
Чрезвычайно выводковые виды называются «супервыводковыми». Примерами являются птицы -мегаподы , которые имеют полные маховые перья при вылуплении и которые, у некоторых видов, могут летать в тот же день. [3] Энантиорнисы [4] и птерозавры [ требуется цитата ] также были способны летать вскоре после вылупления.
Другим примером является голубой гну , детеныши которого могут стоять в среднем в течение шести минут после рождения и ходить в течение тридцати минут; [5] [6] они могут обогнать гиену в течение дня. [7] [8] [9] Такое поведение дает им преимущество перед другими видами травоядных, и они в 100 раз более многочисленны в экосистеме Серенгети , чем бубалы , их ближайшие таксономические родственники. Детеныши бубалов не такие скороспелые, как детеныши гну, и им требуется до тридцати минут или больше, прежде чем они встанут, и до сорока пяти минут, прежде чем они смогут следовать за своими матерями на короткие расстояния. Они не могут поспевать за своими матерями, пока им не исполнится неделя. [9]
Черные мамбы очень рано развиваются; после вылупления они полностью независимы и способны охотиться на добычу размером с небольшую крысу . [10]
Предположительно, предковое развитие у птиц. Таким образом, птенцовые птицы, как правило, встречаются в наиболее производных группах. Существуют некоторые свидетельства предкового развития у протоптиц [11] и троодонтид . [12] Энанциорнисы, по крайней мере, были сверхпредковыми в том же смысле, что и мегаподы, и могли летать вскоре после рождения. [4] Было высказано предположение, что сверхпредковое развитие помешало энантиорнисам приобрести специализированную анатомию пальцев, наблюдаемую у современных птенцовых птиц. [13]
У птиц и млекопитающих птенцовые виды — это те, у которых недавно вылупившиеся или родившиеся детеныши относительно неподвижны, лишены шерсти или пуха , не способны добывать пищу самостоятельно и должны находиться под опекой взрослых особей; закрытые глаза обычны, хотя и не повсеместны. Птенцы птенцовых рождаются беспомощными и требуют ухода в течение длительного времени. Птица птенцовых включает ястребов , цапель , дятлов , сов , кукушек и большинство воробьиных . Среди млекопитающих сумчатые и большинство грызунов являются птенцовыми. Домашние кошки , собаки и приматы , такие как люди , являются одними из самых известных птенцовых организмов. [14] Например, новорожденные домашние кошки не могут видеть, слышать, поддерживать собственную температуру тела или рвоту и нуждаются во внешней стимуляции для дефекации и мочеиспускания. [15] Гигантская панда является, в частности, крупнейшим плацентарным млекопитающим, у которого при рождении есть птенцовые, безволосые детеныши. Некоторые считают, что личиночная стадия развития насекомых является формой альтрициального развития, но более точно она описывает, особенно среди общественных животных, независимую фазу развития, поскольку личинки пчел, муравьев и многих паукообразных полностью физически отличаются от своих развитых форм, а предкуколочные стадии жизни насекомых можно рассматривать как эквивалент эмбрионального развития позвоночных .
Слово «altriciality» происходит от латинского корня alere , означающего «кормить, воспитывать или питать», и указывает на потребность в кормлении и уходе за детенышами в течение длительного времени. [16]
Разрыв между выводковыми и птенцовыми видами особенно широк в биологии птиц . Выводковые птицы вылупляются с открытыми глазами и покрыты пушистыми перьями , которые вскоре заменяются перьями взрослого типа. [17] Птицы этого вида также могут плавать и бегать гораздо раньше после вылупления , чем выводковые птенцы, такие как певчие птицы. [17] Очень выводковые птицы могут быть готовы покинуть гнездо в течение короткого периода времени после вылупления (например, через 24 часа). Многие выводковые птенцы не являются независимыми в терморегуляции (способности регулировать температуру своего тела), и они зависят от сопровождающих родителей, которые будут высиживать их теплом тела в течение короткого времени. Выводковые птицы находят себе пищу, иногда с помощью или по указанию своих родителей. Примерами выводковых птиц являются домашняя курица , многие виды уток и гусей , кулики , пастушки и гоацин .
Вылупившиеся птицы могут производить богатые белком яйца, и поэтому их детеныши вылупляются на стадии оперения, что позволяет им защитить себя от хищников, а самки в меньшей степени участвуют в постнатальном периоде. Птицы-незрелорождающиеся птицы в меньшей степени способны вносить питательные вещества на пренатальной стадии; их яйца меньше, а их детеныши все еще нуждаются в большом внимании и защите от хищников. Это может быть связано с селекцией r/K ; однако в некоторых случаях эта связь не работает. [18]
У птиц птенцовые детеныши обычно растут быстрее, чем выводковые. Предполагается, что это происходит для того, чтобы минимизировать воздействие хищников на стадии развития птенцов. [19]
В случае млекопитающих было высказано предположение, что крупные, крепкие размеры тела взрослых особей способствуют появлению крупных, рано созревших детенышей, которые развиваются с более длительным периодом беременности. Крупные детеныши могут быть связаны с миграционным поведением, длительным репродуктивным периодом и уменьшенным размером помета. Возможно, что альтрициальные стратегии у млекопитающих, напротив, развиваются у видов с менее миграционным и более территориальным образом жизни, таких как Carnivorans , матери которых способны вынашивать плод на ранних стадиях развития и сосредотачиваться на его воспитании, в отличие от выводковых животных, которые оказывают своим детенышам минимальную помощь и в остальном оставляют их на инстинкт. [20]
Человеческие дети и дети других приматов являются примером уникального сочетания птенцового и раннеспелого развития. Младенцы рождаются с минимальным зрением, компактными и мясистыми телами и «свежими» чертами (тонкая кожа, маленькие носы и уши, а также редкие волосы, если таковые имеются). Однако эта стадия у приматов коротка; их потомство вскоре развивает более крепкие кости, растет скачками и быстро приобретает черты лица. Эта уникальная модель роста обеспечивает быструю адаптивность большинства обезьян, поскольку все, чему дети учатся в период между младенчеством и юностью, запоминается как инстинкт; эта модель также контрастирует с более выраженными птенцовыми млекопитающими, такими как многие грызуны , которые остаются в значительной степени неподвижными и неразвитыми, пока не вырастут примерно до роста своих родителей. [ требуется ссылка ]
У птиц термины Aves altrices и Aves precoces были введены Карлом Якобом Сандевалем (1836), а термины nidifugous и nidicolous — Лоренцем Океном в 1816 году. В ранние времена эти две классификации считались идентичными, но их значения немного различаются: «altricial» и «precocial» относятся к стадиям развития, тогда как «nidifugous» и «nidicolous» относятся к покиданию гнезда или пребыванию в нем соответственно. [18]
