Нервная сеть состоит из взаимосвязанных нейронов, лишенных мозга или какой-либо формы цефализации . В то время как организмы с двусторонней симметрией тела обычно связаны с конденсацией нейронов или, в более продвинутых формах, с центральной нервной системой , организмы с радиальной симметрией связаны с нервными сетями и встречаются у представителей типов Ctenophora , Cnidaria и Echinodermata , все из которых обитают в морской среде. В Xenacoelomorpha , типе двусторонне-симметричных животных, представители подтипа Xenoturbellida также обладают нервной сетью. [1] Нервные сети могут предоставлять животным способность ощущать объекты с помощью сенсорных нейронов внутри нервной сети.
Он также существует у нескольких других типов, таких как хордовые, кольчатые черви и плоские черви, но всегда рядом с продольными нервами и/или мозгом. [2]
Нервная сеть — это простейшая форма нервной системы, встречающаяся у многоклеточных организмов. В отличие от центральной нервной системы, где нейроны обычно сгруппированы вместе, нейроны, встречающиеся в нервных сетях, разнесены. Эта нервная система позволяет книдариям реагировать на физический контакт. Они могут обнаруживать пищу и другие химические вещества рудиментарным способом. Хотя нервная сеть позволяет организму реагировать на окружающую среду, она не позволяет организму обнаруживать источник стимула . По этой причине простые животные с нервными сетями, такие как гидра , обычно производят один и тот же двигательный выход в ответ на контакт со стимулом, независимо от точки контакта.
Анатомия и расположение нервных сетей могут различаться от организма к организму. Гидра , которая относится к книдариям, имеет нервную сеть по всему телу. С другой стороны, морские звезды , которые относятся к иглокожим , имеют нервную сеть в каждой руке, соединенную центральным радиальным нервным кольцом в центре. Это лучше подходит для управления более сложными движениями, чем диффузная нервная сеть.
Возникновение настоящей нервной ткани когда-то считалось следствием расхождения последнего общего предка Porifera (губок) и Cnidaria и Ctenophora . Однако недавние таксономические подразделения предполагают, что Ctenophora является сестрой других существующих Metazoa . [3] [4] [5] [6]
Porifera — это существующий тип в царстве животных , и виды, принадлежащие к этому типу, не имеют нервной системы. Размещение Ctenophora подразумевает, что либо нервная система была утрачена у предка Porifera, либо она независимо развилась у предков Ctenophora и ParaHoxozoa . Хотя Porifera не образуют синапсов и миофибрилл , которые обеспечивают нервно-мышечную передачу, они дифференцируют протонейронную систему и содержат гомологи нескольких генов, обнаруженных у Cnidaria , которые важны для формирования нервов. [7] Клетки губок обладают способностью общаться друг с другом посредством кальциевой сигнализации или другими способами. [8] Личинки губок дифференцируют сенсорные клетки , которые реагируют на стимулы, включая свет, гравитацию и движение воды, все из которых повышают приспособленность организма. В дополнение к сенсорным клеткам, дифференцированным во время развития, взрослые Porifera проявляют сократительную активность. [9]
Возникновение нервной системы связано с эволюцией потенциалзависимых натриевых (Nav) каналов . Каналы Nav обеспечивают связь между клетками на больших расстояниях посредством распространения потенциалов действия, тогда как потенциалзависимые (Cav) кальциевые каналы обеспечивают немодулированную межклеточную сигнализацию. Была выдвинута гипотеза, что каналы Nav дифференцировались от каналов Cav либо при возникновении нервной системы, либо до появления многоклеточных организмов, хотя происхождение каналов Nav в истории остается неизвестным. Porifera либо появились в результате расхождения с Cnidaria и Ctenophora, либо утратили функцию гена, кодирующего каналы Nav. В результате Porifera содержат каналы Cav, которые обеспечивают межклеточную сигнализацию, но у них отсутствуют каналы Nav, которые обеспечивают проводимость потенциалов действия в нервных сетях. [10]
Нервные сети обнаружены у видов в типах Cnidaria (например, сцифоидные , кубомедузы и морские анемоны ), Ctenophora и Echinodermata . Cnidaria и Ctenophora оба обладают радиальной симметрией и вместе известны как кишечнополостные. Кишечнополостные разделились 570 миллионов лет назад, до кембрийского взрыва , и они являются первыми двумя типами, обладающими нервной системой, которая дифференцируется в процессе развития и общается посредством синаптической проводимости. Большинство исследований эволюции нервной ткани, касающихся нервных сетей, было проведено с использованием книдарий. Нервная система кишечнополостных обеспечивает ощущение, сокращение, передвижение и охотничье/пищевое поведение. Кишечнополостные и билатеральные имеют общие нейрофизиологические механизмы; как таковые, кишечнополостные представляют собой модельную систему для отслеживания истоков нейрогенеза . Это связано с тем, что первое появление нейрогенеза произошло у eumetazoa , который был общим предком кишечнополостных и билатерий. Вторая волна нейрогенеза произошла после расхождения кишечнополостных в общем предке билатерий. [9] Хотя у животных с нервными сетями нет настоящего мозга, они обладают способностью демонстрировать сложные движения и поведение. Наличие нервной сети позволяет организму, принадлежащему к вышеупомянутым типам Cnidaria, Ctenophora и Echinodermata, иметь повышенную приспособленность в результате способности реагировать на окружающую среду.
Развитие нейрогенеза нервных сетей сохраняется между типами и в основном изучалось у книдарий, особенно у модельного организма гидра . Далее обсуждается развитие нервной сети у книдарий, но тот же механизм дифференциации нервной ткани наблюдается у гребневиков и иглокожих.
Cnidaria развиваются из двух слоев ткани, эктодермы и энтодермы , и поэтому называются диплобластами . Эктодерма и энтодерма разделены слоем внеклеточного матрикса, называемым мезоглеей. Cnidaria начинают дифференцировать свою нервную систему в поздней гаструле . [9] У Hydrozoa и Anthozoa интерстициальные стволовые клетки из энтодермы генерируют нейробласты и нематобласты, которые мигрируют в эктодерму и обеспечивают формирование нервной системы вдоль передне - задней оси. У Non-Hydrozoa интерстициальные стволовые клетки отсутствуют, а нейроны возникают из эпителиальных клеток , которые, скорее всего, дифференцированы из эктодермы, как это происходит у позвоночных . Дифференциация происходит вблизи аборальной поры, и именно там остается большинство нейронов. [11]
У личинок Cnidaria нейроны не распределены однородно вдоль передне-задней оси; Cnidaria демонстрируют анатомические полярности во время дифференциации нервной системы. Существуют две основные гипотезы, которые пытаются объяснить дифференциацию нейронных клеток. Гипотеза зоотипа гласит, что регуляторные гены определяют передне-заднюю ось, а гипотеза урбилатерии гласит, что гены определяют дорсально - вентральную ось. Эксперименты показывают, что нейрогенез развития контролируется вдоль передне-задней оси. Механизм, с помощью которого это происходит, аналогичен механизму, касающемуся передне-заднего паттернирования центральной нервной системы у билатерий . Сохранение развития нейронной ткани вдоль передне-задней оси дает представление об эволюционной дивергенции кишечнополостных и билатерий . [11]
Нейрогенез происходит у книдарий не только на стадиях развития, но и у взрослых особей. Гидра , род, принадлежащий к книдариям, используется в качестве модельного организма для изучения нервных сетей. В колонне тела гидры происходит непрерывное деление эпителиальных клеток, при этом размер гидры остается постоянным. Движение отдельных нейронов сопряжено с движением эпителиальных клеток. Эксперименты предоставили доказательства того, что после дифференциации нейронов деление эпителиальных клеток приводит к их вставке в нервную сеть. По мере нейрогенеза в теле появляется градиент плотности нейронных клеток. Нервная сеть каждого вида книдарий имеет уникальный состав, и распределение нейронов по всему телу происходит по градиенту плотности вдоль проксимально-дистальной оси. Градиент плотности идет от высокого к низкому от проксимального к дистальному концу гидры . Самая высокая концентрация нейронов находится в базальном диске, а самая низкая (если нейроны вообще присутствуют) — в щупальцах. В процессе развития Гидры количество нейронов постепенно увеличивается до определенного уровня, и эта плотность сохраняется на протяжении всей жизни организма, даже после ампутации. После ампутации происходит регенерация , и градиент плотности нейронов восстанавливается вдоль Гидры . [12]
Нервная сеть — это диффузная сеть клеток, которые могут собираться в ганглии у некоторых организмов, но не являются мозгом. С точки зрения изучения нервных сетей, гидры являются идеальным классом Cnidaria для исследования и проведения тестов. Причины, по которым они являются популярными модельными организмами, включают следующее: их нервные сети имеют простую схему для подражания, они имеют высокую скорость регенерации , и ими легко манипулировать в экспериментальных процедурах.
В нервных сетях гидры находятся две категории нервных клеток : ганглиозные и сенсорные. В то время как ганглиозные клетки обычно находятся около базальных концов эпителиальных клеток, сенсорные клетки обычно простираются в апикальном направлении от мышечных отростков базальных концов. В то время как ганглии обычно обеспечивают промежуточные связи между различными неврологическими структурами в нервной системе, сенсорные клетки служат для обнаружения различных стимулов , которые могут включать свет, звук, прикосновение или температуру. [13]
В нервной сети есть много подмножеств нейронов, и их размещение в высокой степени позиционно-специфично. Каждое подмножество нервной сети имеет постоянное и региональное распределение. У гидры клеточные тела эпидермальных сенсорных клеток обычно находятся вокруг рта на апикальном кончике гипостома, нейриты обычно направлены вниз по сторонам гипостома в радиальном направлении, а ганглиозные клетки находятся в базальной области гипостома (между щупальцами и чуть ниже головы). [13] Нервные сети содержат промежуточные нейроны, которые позволяют модулировать нейронную активность, которая происходит между ощущением стимула и двигательным выходом. [14]
Каждый сенсорный нейрон в нервной сети реагирует на каждый стимул, например, запахи или тактильные стимулы. Двигательные нейроны взаимодействуют с клетками через химический синапс, чтобы вызвать определенную реакцию на данный стимул, поэтому более сильный стимул вызывает более сильную реакцию организма. Если определенный стимул больше другого, то больше рецепторов сенсорных клеток (которые обнаруживают стимулы) будут стимулированы, что в конечном итоге вызовет более сильную реакцию. В типичном немиелинизированном аксоне потенциал действия проводится со скоростью около 5 метров в секунду, по сравнению с миелинизированным человеческим нервным волокном, которое проводит около 120 метров в секунду. [8]
Хотя нервные сети используют гормоны , общая физиология не очень хорошо изучена. Гормоны, обычно обнаруживаемые у позвоночных, были идентифицированы в тканях нервных сетей. [15] Неизвестно, выполняют ли они ту же функцию, что и те, что обнаруживаются у позвоночных, и было проведено мало исследований для решения этого вопроса. Гормоны, такие как стероиды , нейропептиды , индоламины и другие йодированные органические соединения, были обнаружены в тканях книдарий. Эти гормоны играют роль в нескольких путях в нейрофизиологии позвоночника и эндокринной системе, включая вознаграждение и сложные биохимические пути стимуляции для регуляции синтеза липидов или подобных половых стероидов. [8]
Поскольку клетки книдарий не организованы в системы органов, трудно предположить роль эндокринно -нервной сетевой системы, используемой этими типами видов. Нервная сеть считается отдельной структурой у книдарий и связана с сигнальными молекулами; она в первую очередь считается нейрохимическим путем. Потенциальные сигнальные молекулы были отмечены в определенной анатомии нервной сети. Как работают сигнальные молекулы, неизвестно. Однако было показано, что реакция нематоцисты (жало) не связана с нервной активностью. [16]