stringtranslate.com

Половой диморфизм у нечеловекообразных приматов

Самка (слева) и самец (справа) павиана гамадрила
Черная обезьяна-ревун, самка (слева) и самец (справа)

Половой диморфизм описывает морфологические, физиологические и поведенческие различия между самцами и самками одного вида. Большинство приматов имеют половой диморфизм по различным биологическим характеристикам, таким как размер тела, размер клыков, черепно-лицевая структура, размеры скелета, цвет и отметины шерсти, а также вокализация. [1] Однако такие половые различия в основном ограничиваются человекообразными приматами; большинство приматов -стрепсиринов ( лемуры и лори ) и долгопятов являются мономорфными . [2]

Половой диморфизм может проявляться во многих различных формах. У самцов и самок приматов есть очевидные физические различия, такие как размер тела или размер клыков. Диморфизм также может наблюдаться в скелетных особенностях, таких как форма таза или прочность скелета. [3] В половом отборе приматов существуют две системы спаривания.

Типы

Размер тела

Современные приматы демонстрируют широкий диапазон вариаций полового размерного диморфизма (SSD) или половой дивергенции в размерах тела. [4] Он варьируется от таких видов, как гиббоны и мокроносые земноводные (включая мадагаскарских лемуров), у которых самцы и самки имеют почти одинаковые размеры тела, до таких видов, как шимпанзе и бонобо , у которых размеры тела самцов больше размеров тела самок. В крайних случаях размеры тела самцов почти вдвое больше, чем у самок, как у некоторых видов, включая горилл , орангутанов , мандрилов , павианов гамадрилов и носачей . [2] [5] Модели размерного диморфизма, демонстрируемые у приматов, могут соответствовать интенсивности конкуренции между представителями одного пола за доступ к партнерам — внутриполовой конкуренции, [6] противодействующей отбору плодовитости у другого пола. Однако для некоторых приматов рода Callitriche и Strepsirrhine характерен обратный диморфизм — явление, при котором самки крупнее самцов. [2]

Размер зуба

Половой диморфизм у собак — это один из видов полового диморфизма, при котором самцы одного вида имеют более крупные клыки, чем самки. У приматов размер клыков у самцов и самок варьируется в зависимости от различных таксономических подгрупп, однако диморфизм у самцов наиболее широко распространен среди узконосых приматов. Например, у многих бабуинов и макак размер клыков у самцов более чем в два раза больше, чем у самок. Это встречается редко, но известно, что у самок некоторых видов клыки больше, чем у самцов, например, у восточного коричневого мышиного лемура ( Microcebus rufus ). Половой диморфизм в размере клыков у современных приматов-стрепсиринов относительно слаб или отсутствует. Например, у южноамериканских обезьян тити ( Callicebus moloch ) не наблюдается никаких различий в размере клыков между полами. [7]

Среди различных типов зубов, составляющих зубной ряд приматов, клыки демонстрируют наибольшую степень вариации размеров зубов, тогда как резцы имеют меньшую вариацию, а щечные зубы — наименьшую. [8] Клыковый диморфизм также более широко распространен у клыков верхней челюсти, чем у клыков нижней челюсти. [2]

Строение черепно-лицевой части

Черепно-лицевая половая дифференциация среди человекообразных приматов варьируется в широких пределах и, как известно, возникает в основном через онтогенетические процессы. [9] Исследования гоминидов показали, что в целом у самцов наблюдается большее увеличение объема лица, чем объема нейрокраниальной части, более косо ориентированное большое затылочное отверстие и более выраженная перестройка затылочной области. [10] Ширина, длина и высота нейрокраниальной части черепа у взрослых самцов макак, мартышек , орангутанов и горилл примерно на девять процентов больше, чем нейрокраниальные размеры у взрослых самок, тогда как у паукообразных обезьян и гиббонов половые различия в среднем составляют около 4–5 процентов. [11] У орангутанов самцы и самки имеют сходство в размерах лица и росте с точки зрения орбит, ширины носа и ширины лица. Однако они, как правило, имеют некоторые существенные различия в различных высотах лица (например, высота передней части лица, предчелюстной кости и носа). [9]

Строение скелета

Приматы также демонстрируют половой диморфизм в скелетных структурах. В целом, скелетный диморфизм у приматов в первую очередь известен как продукт диморфизма массы тела. Следовательно, самцы имеют пропорционально более крупные скелеты по сравнению с самками из-за их большей массы тела. [2] [12] Более крупные и более крепкие скелетные структуры у самцов также объясняются более развитым рубцеванием мышц и более интенсивным гребнеобразованием костей по сравнению с самками. Например, самцы горилл обладают большими сагиттальными и затылочными гребнями, которые соответствуют их большим височным мышцам и затылочной мускулатуре. Кроме того, необычный скелетный диморфизм включает увеличенные полые подъязычные кости , обнаруженные у самцов гиббонов и ревунов , которые способствуют резонированию их голосов. [2]

Цвет шерсти и отметины

Половые различия в шерсти, такие как накидки из волос, бороды или гребни, а также кожа, можно найти у нескольких видов взрослых приматов. [2] Несколько видов (например, Lemur macaco , Pithecia pithecia , Alouatta caraya ) демонстрируют обширный диморфизм в окраске или узорах шерсти. Например, у мандрилов ( Mandrillus sphinx ) самцы демонстрируют обширную красную и синюю окраску на лице, крестце и гениталиях по сравнению с самками. Самцы мандрилов также обладают желтой бородой, затылочным гребнем из волос и выраженными костными параназальными гребнями, которые отсутствуют или рудиментарны у самок. [5] Исследования показали, что цвет самцов у мандрилов служит знаком социального статуса в виде. [13]

Временный половой диморфизм

Известно, что некоторые половые диморфные признаки у приматов проявляются на временной основе. У беличьих обезьян ( Saimiri sciureus ) самцы могут набирать жир до 25 процентов от массы тела только во время сезона размножения, особенно в верхней части туловища, руках и плечах. Это сезонное явление, известное как «самцовое ожирение», связано как с конкуренцией между самцами, так и с выбором самками более крупных самцов. [14] [15] Самцы орангутанов, как правило, набирают вес и развивают большие щечные выступы, когда достигают доминирования над другими членами группы. [14]

Вокализация

У многих взрослых приматов диморфизм вокального репертуара может проявляться как в производстве звуков (например, звуки с определенным набором акустических признаков), так и в использовании (например, частота звуков и контекстная специфичность) между полами. [16] Специфические для пола звуки обычно встречаются у обезьян Старого Света , у которых самцы издают громкие звуки для межгруппового расстояния, а самки издают звуки копуляции для сексуальной активности. Лесные мартышки также имеют тенденцию демонстрировать сильные вокальные расхождения между полами, в основном с типами звуков, специфичными для пола. [17] Исследования мартышек Де Бразза ( Cercopithecus neglectus ), одного из видов африканских мартышек, показали, что частота звуков у взрослых самок (24 звука в час-1) более чем в семь раз выше, чем у взрослых самцов (2,5 звука в час-1). Использование различных типов звуков также различается между полами, поскольку самки в основном произносят контактные (пищевые) звуки, тогда как самцы издают большое количество звуков угрозы. Такая разница в использовании голоса связана с социальными ролями: самки выполняют больше социальных задач в группе, а самцы отвечают за защиту территории. [16]

Конечные механизмы

Конечные механизмы объясняют эволюционную историю и функциональное значение полового диморфизма, выраженного среди приматов. [18]

Внутриполовой отбор

Внутриполовой отбор — один из двух компонентов, составляющих половой отбор , как его определил Дарвин, и относится к конкуренции внутри пола за доступ к партнерам. [2] Для видов, где такая конкуренция определяет их репродуктивный успех, давление отбора на увеличение силы/размера и вооружения/клыков усиливается, что приводит к эволюции полового диморфизма. [2] Наиболее распространенной иллюстрацией внутриполового отбора является конкуренция между самцами, в которой самцы одного вида сражаются или угрожают друг другу за преимущественный доступ к самкам. [2]

Яркий пример внутриполового отбора можно найти у бабуинов . Известно, что самцы бабуинов яростно дерутся и угрожают друг другу из-за самок и демонстрируют высокий уровень полового диморфизма в теле и размере клыков, оба из которых, как предполагается, помогают в бою. [2] «Победители» таких взаимодействий спариваются с желаемой самкой и производят потомство, передавая свои черты следующему поколению, в то время как неудачливые самцы исключаются из спаривания. [2] В результате, со временем в популяции отбираются черты, полезные для борьбы. [2]

Внутриполовой отбор также действует посредством конкуренции самок между самками. [2] Например, самки ревунов часто сталкиваются с агонистическими столкновениями как внутри коалиций, так и между ними. [2] Одним из возможных эволюционных объяснений конкуренции самок между самками у рыжих ревунов является ее роль в качестве контрстратегии детоубийству посредством регулирования размера группы (путем выселения других самок). [2] [19] Такие случаи конкуренции самок между самками, как этот, потенциально могут способствовать отбору большего размера тела и/или клыков у самок, а также снижать давление на те же самые черты у самцов, ограничивая возникновение конкуренции самцов между самцами (поскольку регулирование размера группы снижает вероятность угроз/захватов со стороны самцов-иммигрантов), в целом снижая диморфизм. [2]

Межполовой отбор

Межполовой отбор часто представлен выбором самки, но в более общем смысле относится к дифференциальным предпочтениям одного пола по отношению к особям противоположного пола, включая сексуальное принуждение самок самцами. Половой диморфизм возникает посредством межполового отбора, чаще всего через предпочтение самками определенных вторичных половых признаков самцов, но может также возникнуть в результате селективного давления самцов с целью физического подавления самок, с которыми он хочет спариться. [2] Производство гамет, беременность, лактация и уход за младенцами являются весьма энергетически затратными процессами для самок, поэтому эти энергетические и временные ограничения заставят их выбирать — когда это возможно — самок с более качественными генами, что приведет к более качественному потомству с лучшими шансами на выживание и репродуктивный успех. [2] Важно то, что то, что самка считает «высоким качеством» в этом случае, не обязательно должно давать преимущество в выживании самцу, но должно восприниматься самками как признак привлекательности, если не здоровья. [2] Распространенным примером этого является половая диморфная окраска. [2]

У макак-резусов красная окраска лица привлекательна для самок до такой степени, что влияет на репродуктивный успех высокоранговых самцов. [20] Чтобы считаться признаком, отобранным половым путем, указанный признак должен наследоваться и давать репродуктивное преимущество. [20] В этом примере краснота лица наследуется, но увеличивает репродуктивный успех самца только в том случае, если он также имеет высокий ранг, а ранг не определяется краснотой лица (доминирование у макак-резусов основано не на конкуренции, а на очередях). [20] [21] Хотя считается, что этот признак является результатом межполового отбора, такие примеры демонстрируют сложную природу определения эволюционных объяснений половодиморфных характеристик.

Путаница в отцовстве — еще один компонент женского выбора. Активно ища спаривания с недавно иммигрировавшими самцами, самки производят потомство, отцы которого неизвестны. Это выгодно самкам, поскольку позволяет им производить потомство без риска детоубийства. [2] Эти «скрытые спаривания» означают, что даже если самец «выигрывает» возможность спариться с самкой, отец ее детеныша не обязательно определяется результатом соревнования самцов с самцами, тем самым ограничивая репродуктивные преимущества, связанные с таким соревнованием, и ослабляя давление на сексуально выбранные диморфные признаки. [2]

Системы спаривания

У гаплорин степень, в которой внутриполовой и межполовой отбор обуславливает половой диморфизм, зависит от социальной организации и системы спаривания конкретного вида. Филогенетические исследования показывают, что полигинные системы среди гаплорин демонстрируют повышенный уровень диморфизма. Это ожидаемо, поскольку полигинные группы, т. е. группы с одним самцом и несколькими самками, подразумевают, что самцы могут монополизировать самок, что предполагает, что конкуренция между самцами играет важную роль в обеспечении любой возможности для воспроизводства. Без несколько гарантированного доступа к самкам — как в случае моногамных приматов — репродуктивный выход самца в течение жизни зависит от его способности превзойти других самцов и возглавить группу самок. В качестве исключения, среди полигинных приматов, колобины как группа постоянно демонстрируют низкий уровень полового диморфизма размера по неясным причинам. [22] Гиббоны, с другой стороны, являются примером моногамных приматов, которых можно описать как «мономорфных», то есть самцы и самки выглядят одинаково с небольшим или отсутствующим половым диморфизмом. [2] Корреляция между системой спаривания и диморфизмом у гаплорин, вероятно, указывает на то, что половой отбор является движущей силой диморфизма у видов этого подотряда. Другая более общая тенденция, наблюдаемая у гаплорин, — это корреляция между диморфизмом массы тела и общим размером тела. [2]

Отсутствие четкой связи между системой спаривания и интенсивностью полового диморфизма у мокроносых полярных ...

Филогения

Похожие величины диморфизма массы тела наблюдались у всех видов в пределах нескольких таксономических групп, таких как каллитрихиды, гилобатиды, церкопитеки и макаки . [22] Такая корреляция между филогенетическим родством и половым диморфизмом в разных группах отражает сходство в их поведении и экологических условиях, но не в независимых адаптациях. Эта идея называется « консерватизмом филогенетической ниши ». [22]

Земность

Наземные приматы, как правило, демонстрируют большую степень диморфизма, чем древесные приматы. Была выдвинута гипотеза, что более крупные размеры массы тела и клыков предпочтительны среди самцов наземных приматов из-за вероятности более высокой уязвимости для хищников. Другая гипотеза предполагает, что древесные приматы имеют ограничения по размеру верхней части тела, учитывая, что больший размер тела может нарушить использование ими конечных ветвей для передвижения. [2] Однако среди некоторых видов мартышек ( Cercopithecus ) древесные голубые мартышки ( C. mitis ) кажутся более половодиморфными, чем наземные верветки ( C. aethiops ). [23]

Расхождение ниш

Была выдвинута гипотеза, что расхождение ниш между полами объясняется эволюцией диморфизма размеров у приматов. [2] Известно, что самцы и самки имеют разные предпочтения в отношении экологической среды обитания из-за разной репродуктивной активности, что может привести к различиям в питании, за которыми следуют диморфные морфологические признаки. [24] Однако эта гипотеза расхождения ниш никогда не была в значительной степени поддержана из-за отсутствия убедительных данных. [2]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Флорес, Д.; Казинос, А. (2011). «Краниальный онтогенез и половой диморфизм у двух обезьян Нового Света: Alouatta caraya (Atelidae) и Cebus apella (Cebidae)]». Журнал морфологии . 272 : 744–757. doi : 10.1002/jmor.10947. hdl : 11336/69038 .
  2. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac Plavcan, JM (2001). «Половой диморфизм в эволюции приматов». American Journal of Physical Anthropology . 116 (S33): 25–53. doi : 10.1002/ajpa.10011 . ISSN  0002-9483. PMID  11786990. S2CID  31722173.
  3. ^ Различия между полами . Short, RV (Roger Valentine), 1930-, Balaban, E. (Evan), Международная конференция по сравнительной физиологии (11-я: 1992: Crans, Switzerland). Кембридж: Cambridge University Press. 1994. ISBN 0-521-44411-X. OCLC  28708379.{{cite book}}: CS1 maint: другие ( ссылка )
  4. ^ ab Dunham, AE; Maitner, BS; Razafindratsima, OH; Simmons, M. C; Roy, CL (2013). «Размер тела и половой диморфизм у приматов: влияние климата и чистой первичной продуктивности». Journal of Evolutionary Biology . 26 : 2312–2320. doi : 10.1111/jeb.12239 .
  5. ^ ab Диксон, А.; Диксон, Б.; Андерсон, М. (2005). «Половой отбор и эволюция визуально заметных половых диморфных признаков у самцов обезьян, человекообразных обезьян и людей». Ежегодный обзор исследований пола . 16 : 1–19.
  6. ^ Гордон, А.Д. (2006). «Масштабирование размера и диморфизм у приматов II: макроэволюция». Международный журнал приматологии . 27 (1): 63–105.
  7. ^ Kinzey, WG (1972). «Клыки обезьяны Callicebus moloch : отсутствие полового диморфизма». Primates . 13 (4): 365–369. doi :10.1007/BF01793656.
  8. ^ Gingerich, PD; Schoeninger, MJ (1979). «Закономерности изменчивости размеров зубов в зубной системе приматов» (PDF) . American Journal of Physical Anthropology . 51 (3): 457–465.
  9. ^ ab Hens, SM (2005). «Онтогенез краниофациального полового диморфизма у орангутана ( Pongo pygmaeus ). I: Лицо и небо». American Journal of Primatology . 65 : 149–166. doi :10.1002/ajp.20105.
  10. ^ Берге, К.; Пенин, X. (2004). «Онтогенетическая аллометрия, гетерохрония и межвидовые различия в черепе африканских обезьян с использованием трехмерного прокрустова анализа». Американский журнал физической антропологии . 124 : 124–138. doi :10.1002/ajpa.10334.
  11. ^ Шульц, AH (1962). «Метрические возрастные изменения и половые различия в черепах приматов». Zeitschrift für Morphologie und Anthropologie . 52 (3): 239–255. дои : 10.1007/BF00588427.
  12. ^ Вуд Б.А. 1976. Природа и основа полового диморфизма в скелете приматов. Журнал зоологии 180(1):15-34.
  13. ^ Setchell JM, Wickings EJ. 2005. Доминирование, сигналы статуса и окраска у самцов мандрилов (Mandrillus sphinx). Ethology 111:25-50.
  14. ^ ab Plavcan JM. 2012. Половой диморфизм размеров, диморфизм собак и конкуренция между самцами у приматов: где место людей? Human Nature 23:45-67.
  15. ^ Стоун AI. 2014. Толстее — сексуальнее? Репродуктивные стратегии самцов беличьих обезьян (Saimiri sciureus). Международный журнал приматологии 35:628-642.
  16. ^ ab Bouchet H, Blois-Heulin C, Lemasson A. 2012. Возрастные и половые особенности вокального поведения у обезьян Де Бразза (Cercopithecus neglectus). Американский журнал приматологии 74:12-28.
  17. ^ Буше Х., Пелье А., Блуа-Элен С., Лемассон А. 2010. Половые различия в вокальном репертуаре взрослых красношапочных мангобеев (Cercocebus torquatus): многоуровневый акустический анализ. Американский журнал приматологии 72:360-375.
  18. ^ Уоткинс ГГ. 1996. Приблизительные причины полового диморфизма размеров у игуанской ящерицы Microlophus occipitalis. Экология 77(5):1473-1482.
  19. ^ Pope, TR (2000-09-12). «Репродуктивный успех увеличивается со степенью родства в кооперативных коалициях самок рыжих ревунов (Alouatta seniculus)». Поведенческая экология и социобиология . 48 (4): 253–267. doi :10.1007/s002650000236. ISSN  0340-5443. S2CID  2144926.
  20. ^ abc Dubuc, Constance; Winters, Sandra; Allen, William L.; Brent, Lauren JN; Cascio, Julie; Maestripieri, Dario; Ruiz-Lambides, Angelina V.; Widdig, Anja; Higham, James P. (2014-11-07). "Половой выбор цвета кожи наследуется и связан с плодовитостью у нечеловеческих приматов". Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1794): 20141602. doi :10.1098/rspb.2014.1602. ISSN  0962-8452. PMC 4211451. PMID 25253459  . 
  21. ^ Кимок, Клэр М.; Дубак, Констанс; Брент, Лорен Дж. Н.; Хайэм, Джеймс П. (декабрь 2019 г.). «Мужские морфологические признаки наследуются, но не предсказывают репродуктивный успех у приматов с половым диморфизмом». Scientific Reports . 9 (1): 19794. Bibcode :2019NatSR...919794K. doi :10.1038/s41598-019-52633-4. ISSN  2045-2322. PMC 6930303 . PMID  31874959. 
  22. ^ abc Plavcan JM, Van Schaik CP. 1997. Внутриполовая конкуренция и диморфизм веса тела у человекообразных приматов. Американский журнал физической антропологии 103:37-68.
  23. ^ Кардини А., Элтон С. 2008. Изменчивость черепов мартышек (II): половой диморфизм. Журнал эволюции человека 54:638-647.
  24. ^ Шайн Р. 1989. Экологические причины эволюции полового диморфизма: обзор доказательств. The Quarterly Review of Biology 64(4):419-461.

Академические ресурсы