Высотная поясность (или высотная поясность [1] ) в горных регионах описывает естественную слоистость экосистем, которая возникает на различных высотах из-за различных условий окружающей среды. Температура , влажность , состав почвы и солнечная радиация являются важными факторами в определении высотных поясов, которые, следовательно, поддерживают различные виды растительности и животных. [2] [3] Высотная поясность была впервые выдвинута географом Александром фон Гумбольдтом , который заметил, что температура падает с увеличением высоты. [4] Зонирование также происходит в приливной и морской среде , а также на береговой линии и в водно-болотных угодьях . Ученый К. Харт Мерриам заметил, что изменения в растительности и животных в высотных зонах соответствуют изменениям, ожидаемым с увеличением широты в его концепции жизненных зон . Сегодня высотная поясность представляет собой основную концепцию горных исследований .
Разнообразие факторов окружающей среды определяет границы высотных поясов, встречающихся на горах, начиная от прямого воздействия температуры и осадков и заканчивая косвенными характеристиками самой горы, а также биологическими взаимодействиями видов. Причина зонирования сложна из-за множества возможных взаимодействий и перекрытия ареалов видов. Требуются тщательные измерения и статистические тесты, чтобы доказать существование дискретных сообществ вдоль градиента высоты, а не ареалов некоррелированных видов. [6]
Понижение температуры воздуха обычно совпадает с увеличением высоты, что напрямую влияет на продолжительность вегетационного периода на разных высотах горы. [2] [7] В горах, расположенных в пустынях, экстремально высокие температуры также ограничивают способность крупных лиственных или хвойных деревьев расти у подножия гор. [8] Кроме того, растения могут быть особенно чувствительны к температуре почвы и могут иметь определенные диапазоны высот, которые поддерживают здоровый рост. [9]
Влажность определенных зон, включая уровни осадков, влажность воздуха и потенциал эвапотранспирации , меняется в зависимости от высоты и является важным фактором, определяющим высотную поясность. [3] Наиболее важной переменной являются осадки на разных высотах. [10] Когда теплый влажный воздух поднимается вверх по наветренной стороне горы, температура воздуха снижается и теряет способность удерживать влагу. Таким образом, наибольшее количество осадков ожидается на средних высотах и может способствовать развитию лиственных лесов . Выше определенной высоты поднимающийся воздух становится слишком сухим и холодным, что препятствует росту деревьев. [9] Несмотря на то, что осадки могут не быть существенным фактором для некоторых гор, влажность или засушливость атмосферы могут быть более важными климатическими факторами, влияющими на высотные зоны. [11] На влажность почвы также влияют общий уровень осадков и влажность. Одним из важнейших факторов, контролирующих нижнюю границу энсинальского или лесного уровня, является соотношение испарения и влажности почвы. [12]
Содержание питательных веществ в почвах на разных высотах еще больше усложняет разграничение высотных поясов. Почвы с более высоким содержанием питательных веществ из-за более высоких скоростей разложения или более сильного выветривания горных пород лучше поддерживают более крупные деревья и растительность. Высота более качественных почв варьируется в зависимости от конкретной изучаемой горы. Например, в горах, расположенных в регионах тропических лесов , на более низких высотах встречается меньше наземных видов из-за толстого слоя мертвых опавших листьев , покрывающих лесную подстилку . [3] На этой широте более кислые, гумусные почвы существуют на возвышенностях, на горных и субальпийских уровнях. [3] В другом примере выветриванию препятствуют низкие температуры на возвышенностях Скалистых гор на западе Соединенных Штатов, что приводит к образованию тонких грубых почв. [13]
Помимо физических сил, зонирование могут также вызывать биологические силы. Например, сильный конкурент может заставить более слабых конкурентов занимать более высокие или более низкие позиции на градиенте высоты. [14] Важность конкуренции трудно оценить без экспериментов, которые являются дорогостоящими и часто требуют многих лет. Однако накапливается все больше свидетельств того, что конкурентно-доминантные растения могут захватывать предпочтительные места (более теплые места или более глубокие почвы). [15] [16] Два других биологических фактора могут влиять на зонирование: выпас скота и мутуализм . Относительную важность этих факторов также трудно оценить, но обилие пасущихся животных и обилие микоризных ассоциаций позволяют предположить, что эти элементы могут существенно влиять на распространение растений. [17]
Свет — еще один важный фактор роста деревьев и другой фотосинтезирующей растительности. Атмосфера Земли наполнена водяным паром, твердыми частицами и газами, которые фильтруют радиацию, исходящую от Солнца, прежде чем достичь поверхности Земли. [18] Следовательно, вершины гор и возвышенности получают гораздо более интенсивную радиацию, чем равнины. Наряду с ожидаемыми засушливыми условиями на возвышенностях, кустарники и травы, как правило, хорошо растут благодаря своим маленьким листьям и обширной корневой системе. [19] Однако на больших высотах, как правило, чаще бывает облачность, что частично компенсирует высокую интенсивность излучения.
Физические характеристики и относительное расположение самой горы также необходимо учитывать при прогнозировании моделей высотной поясности. [3] Эффект Massenerhebung описывает изменение линии деревьев в зависимости от размера и местоположения гор: горы, окруженные большими хребтами, имеют тенденцию иметь более высокие линии деревьев, чем более изолированные горы, из-за удержания тепла и затенения ветром . Этот эффект предсказывает, что зональность тропических лесов в нижних горах может отражать зональность, ожидаемую в высоких горах, но пояса встречаются на более низких высотах. [3] Подобный эффект наблюдается в горах Санта-Каталина в Аризоне, где высота основания и общая высота влияют на высоту вертикальных зон растительности. [12]
Помимо факторов, описанных выше, существует множество других свойств, которые могут исказить прогнозы высотной поясности. К ним относятся: частота возмущений (например, пожаров или муссонов), скорость ветра, тип горных пород, топография, близость к ручьям или рекам, история тектонической активности и широта. [2] [3]
Модели зонирования высот усложняются факторами, обсуждавшимися выше, и поэтому относительные высоты начала и конца каждой зоны не привязаны к конкретной высоте. [20] Однако можно разделить высотный градиент на пять основных зон, используемых экологами под разными названиями. В некоторых случаях эти уровни следуют друг за другом с понижением высоты, что называется инверсией растительности .
Подробную разбивку характеристик высотных поясов, встречающихся на разных горах, см. в разделе «Список зон жизни по регионам» .
Наиболее решающей биогеографической и климатической границей по градиентам высот является климатическая высокогорная линия деревьев. Линия деревьев отделяет горную зону от альпийской и отмечает потенциал для роста деревьев, независимо от того, есть ли деревья или нет. [24] Таким образом, когда деревья были вырублены или сожжены и, таким образом, отсутствуют на линии деревьев, они все еще находятся на месте, как это определено изотермой линии деревьев. [25] На границе деревьев рост деревьев часто бывает редким, замедленным и деформируется ветром и холодом Круммхольц (по-немецки «кривая древесина»). [26] Линия дерева часто кажется четко определенной, но это может быть более постепенный переход. Деревья становятся короче и часто с меньшей плотностью по мере приближения к линии деревьев, выше которой они перестают существовать. [27]
Животные также демонстрируют закономерности зонирования, соответствующие растительным зонам, описанным выше. [7] Беспозвоночные более четко разделены на зоны, поскольку они обычно менее подвижны, чем виды позвоночных. Позвоночные животные часто перемещаются по высотным поясам в зависимости от времени года и наличия пищи. Обычно разнообразие и численность видов животных уменьшаются в зависимости от высоты над горной зоной из-за более суровых условий окружающей среды, возникающих на возвышенностях. Меньшее количество исследований изучало зональность животных с высотой, поскольку эта корреляция менее определена, чем зоны растительности, из-за повышенной мобильности видов животных. [7]
Изменчивость как природной, так и человеческой среды обитания затруднила построение универсальных моделей для объяснения выращивания человека в высотных условиях. Однако с появлением более налаженных дорог мост между различными культурами начал сужаться. [28] Горная среда стала более доступной, а распространение идей, технологий и товаров происходит с большей регулярностью. Тем не менее, высотная поясность способствует специализации сельского хозяйства, а рост численности населения приводит к ухудшению состояния окружающей среды .
Человеческое население разработало стратегии сельскохозяйственного производства, позволяющие использовать различные характеристики высотных зон. Высота над уровнем моря, климат и плодородие почвы устанавливают верхние пределы типов сельскохозяйственных культур, которые могут произрастать в каждой зоне. Население, проживающее в горном регионе Анд Южной Америки, воспользовалось преимуществами различных высотных условий для выращивания самых разных культур. [11] В горных сообществах были приняты два различных типа адаптивных стратегий. [29]
По мере улучшения доступа к новым методам ведения сельского хозяйства население принимает более специализированные стратегии и отходит от общих стратегий. Многие фермерские сообщества теперь предпочитают торговать с сообществами, расположенными на разных высотах, вместо того, чтобы выращивать каждый ресурс самостоятельно, потому что дешевле и проще специализироваться в их высотной зоне. [28]
Рост населения приводит к деградации окружающей среды в высокогорных районах из-за вырубки лесов и чрезмерного выпаса скота . Увеличение доступности горных регионов позволяет большему количеству людей путешествовать между районами и поощряет группы к расширению коммерческого использования земель. Более того, новая связь между населением горных и равнинных районов благодаря улучшению доступа к дорогам способствовала усугублению деградации окружающей среды. [28]
Не во всех горных районах наблюдаются резкие изменения высотных поясов. Хотя это и менее распространено, в некоторых тропических средах наблюдается медленное непрерывное изменение растительности по высотному градиенту и, таким образом, не образуются отдельные растительные зоны. [30]