Plecoptera — отряд насекомых , широко известный как веснянки . Во всем мире описано около 3500 видов, [1] при этом новые виды все еще открываются. Веснянки встречаются по всему миру, кроме Антарктиды. [2] Веснянки считаются одной из самых примитивных групп Neoptera , ее близкие родственники идентифицированы из каменноугольного и нижнего пермского геологических периодов, в то время как настоящие веснянки известны из окаменелостей лишь немного моложе. Однако их современное разнообразие, по-видимому, имеет мезозойское происхождение. [3]
Plecoptera встречаются как в Южном , так и в Северном полушариях , и их популяции весьма различны, хотя данные эволюции позволяют предположить, что виды, возможно , несколько раз пересекали экватор , прежде чем снова стать географически изолированными. [3] [4]
Все виды Plecoptera нетерпимы к загрязнению воды , и присутствие их нимф в ручье или стоячей воде обычно является показателем хорошего или отличного качества воды. [5]
Веснянки имеют общую анатомию с небольшим количеством специализированных особенностей по сравнению с другими насекомыми. У них простой ротовой аппарат с жевательными челюстями , длинные многочлениковые усики , большие сложные глаза и два или три глазка . Ноги крепкие, каждая заканчивается двумя когтями. Брюшко относительно мягкое и даже у взрослой особи может содержать остатки нимфальных жабр. И нимфы , и взрослые особи имеют длинные парные церки , выступающие из кончика брюшка. [6]
Название «Plecoptera» буквально означает « заплетенные крылья» от древнегреческого plekein (πλέκειν, «заплетать») и птерикса (πτέρυξ, «крыло»). [7] Это относится к сложному жилкованию их двух пар крыльев , которые являются перепончатыми и плоско складываются на спине. Веснянки, как правило, не умеют летать, а некоторые виды совершенно бескрылы.
Несколько бескрылых видов, таких как донная веснянка озера Тахо ( «Capnia» lacustra [Примечание 1] ) или Baikaloperla , являются единственными известными насекомыми, возможно, за исключением Halobates , которые от рождения до смерти ведут исключительно водный образ жизни. [9] Некоторые настоящие водные клопы (Nepomorpha) также могут жить в воде всю свою жизнь, но могут покидать воду и путешествовать.
Нимфы (технически «наяды») ведут водный образ жизни и живут в донной зоне хорошо насыщенных кислородом озер и ручьев. У некоторых видов, обитающих в Новой Зеландии и на близлежащих островах, есть наземные нимфы, но даже они обитают только в очень влажной среде. Нимфы внешне напоминают бескрылых взрослых особей, но часто имеют внешние жабры, которые могут присутствовать практически на любой части тела. Нимфы могут получать кислород путем диффузии через экзоскелет или через жабры, расположенные за головой, на грудной клетке или вокруг ануса. [10] Из-за потребности нимф в хорошо насыщенной кислородом воде этот вид очень чувствителен к загрязнению воды. Это делает их важными индикаторами качества воды. [11] Большинство видов являются травоядными, например нимфы, питаясь погруженными в воду листьями и донными водорослями, но многие из них охотятся на других водных членистоногих. [6]
Самка может отложить до тысячи яиц. Он будет летать над водой и ронять яйца в воду. Он также может висеть на камне или ветке. Яйца покрыты липкой оболочкой, которая позволяет им прилипать к камням и не быть унесенными быстрым течением. [12] Для вылупления яиц обычно требуется две-три недели, но у некоторых видов происходит диапауза , при этом яйца остаются в состоянии покоя в течение всего засушливого сезона и вылупляются только при подходящих условиях. [6]
Насекомые остаются в нимфальной форме от одного до четырех лет, в зависимости от вида, и претерпевают от 12 до 36 линек, прежде чем выйти на поверхность и стать наземными взрослыми особями. [13] Прежде чем стать взрослыми, нимфы покидают воду, прикрепляются к неподвижной поверхности и линяют в последний раз.
Взрослые особи обычно выживают всего несколько недель и появляются только в определенное время года, когда ресурсы оптимальны. Некоторые вообще не питаются, а те, что питаются, являются травоядными. [6] Взрослые особи не умеют летать и обычно остаются возле ручья или озера, из которого они вылупились. [12]
Традиционно веснянки делились на два подотряда : «Antarctoperlaria» (или «Archiperlaria») и Arctoperlaria . Однако первые просто состоят из двух наиболее базальных надсемейств веснянок, которые, похоже, не являются ближайшими родственниками друг друга. Таким образом, «Antarctoperlaria» не считаются естественной группой (несмотря на некоторые утверждения об обратном). [14]
Однако Arctoperlaria были разделены на два инфраотряда : Euholognatha (или Filipalpia) и Systellognatha (также называемые Setipalpia или Subulipalpia). Это соответствует филогении [15] с одним исключением: Scopuridae следует считать базальным семейством Arctoperlaria, не относящимся ни к одному из инфраотрядов. В качестве альтернативы, Scopuridae были помещены в кладу Holognatha без ранга вместе с Euholognatha (что означает примерно «продвинутую Holognatha»), но Scopuridae не кажутся значительно ближе к Euholognatha, чем к Systellognatha.
Кроме того, отказ от принятия клад Antarctoperlaria и Holognatha позволяет создать систематическое расположение Plecoptera, адекватно воспроизводящее филогению, сохраняя при этом традиционные ранговые таксоны . [3] [16]
Базальные линии («Антарктоперлария»)
Подотряд Arctoperlaria
СМИ, связанные с Plecoptera, на Викискладе?
Данные, относящиеся к Plecoptera, в Wikispecies