stringtranslate.com

Нитчатый бактериофаг

Нитчатые бактериофаги — это семейство вирусов ( Inoviridae ), которые заражают бактерии , или бактериофаги . Они получили свое название из-за своей нитевидной формы, червеобразной цепи (длинной, тонкой и гибкой, напоминающей длину вареных спагетти), диаметром около 6 нм и длиной около 1000-2000 нм. [1] [2] [3] [4] [5] Эта отличительная форма отражает их метод репликации : оболочка вириона состоит из пяти типов вирусного белка, которые располагаются во внутренней мембране бактерии-хозяина во время сборки фага, и эти белки добавляются к ДНК зарождающегося вириона, когда он выдавливается через мембрану. Простота нитчатых фагов делает их привлекательным модельным организмом для исследований в области молекулярной биологии , и они также показали себя многообещающими в качестве инструментов в нанотехнологиях и иммунологии .

Характеристики

Собранные основные субъединицы белка оболочки в нитчатом бактериофаге Ff (fd, f1, M13) (род Inovirus ), развернутое изображение.
Вирион нитевидного фага – схематические изображения

Нитевидные бактериофаги являются одними из самых простых известных живых организмов, с гораздо меньшим количеством генов, чем классические хвостатые бактериофаги, изученные группой фагов в середине 20-го века. Семейство содержит 29 определенных видов, разделенных на 23 рода. [6] [7] Однако добыча геномных и метагеномных наборов данных с использованием подхода машинного обучения привела к открытию 10 295 иновирусоподобных последовательностей почти во всех бактериальных типах практически в каждой экосистеме, что указывает на то, что эта группа вирусов гораздо более разнообразна и широко распространена, чем первоначально предполагалось. [5]

Три нитчатых бактериофага, fd, f1 и M13, были выделены и охарактеризованы тремя различными исследовательскими группами в начале 1960-х годов, но они настолько похожи, что их иногда объединяют под общим названием «Ff», которые являются членами рода Inovirus , как признано Международным комитетом по таксономии вирусов (ICTV). [8] [9] Молекулярная структура фагов Ff была определена с использованием ряда физических методов, в частности рентгеновской волоконной дифракции , [2] [6] твердотельного ЯМР и криоэлектронной микроскопии . [10] Структуры капсида фага и некоторых других фаговых белков доступны в Банке данных по белкам. [6] Одноцепочечная ДНК фага Ff проходит по центральному ядру фага и защищена цилиндрической белковой оболочкой, состоящей из тысяч идентичных α-спиральных основных белковых субъединиц оболочки, кодируемых геном фага 8. Белок гена 8 вставляется в плазматическую мембрану на раннем этапе сборки фага. [2] Некоторые штаммы фага имеют «лидерную последовательность» на белке гена 8 для содействия вставке в мембрану, но другим, по-видимому, не нужна лидерная последовательность. Два конца фага закрыты несколькими копиями белков, которые важны для заражения бактерий-хозяев, а также для сборки зарождающихся фаговых частиц. Эти белки являются продуктами генов фага 3 и 6 на одном конце фага и генов фага 7 и 9 на другом конце. Исследования с помощью дифракции волокон выявили два структурных класса фагов, различающихся деталями расположения белка гена 8. Класс I имеет ось вращения, связывающую белки оболочки гена 8, тогда как для класса II эта ось вращения заменена осью спирали. Это техническое различие имеет мало заметное влияние на общую структуру фага, но объем независимых данных дифракции больше для симметрии класса II, чем для класса I. Это помогло определить структуру фага Pf1 класса II и, как следствие, структуру класса I. [2] [6]

Структурный класс I включает штаммы fd, f1, M13 рода Inovirus , а также If1 (вида Escherichia virus If1 по версии ICTV , рода Infulavirus ) [11] и IKe (вида Salmonella virus IKe по версии ICTV , рода Lineavirus ), [12] тогда как класс II включает штаммы Pf1 (вида Pseudomonas virus Pf1 по версии ICTV рода Primolicivirus ), [13] и, возможно, также Pf3 (вида Pseudomonas virus Pf3 по версии ICTV рода Tertilicivirus ), [14] Pf4 [15] и PH75 (предложенного NCBI вида Thermus phage PH75 , incertae sedis в пределах Inoviridae ). [16]

ДНК, выделенная из фага fd (рода Inovirus ), является одноцепочечной и топологически представляет собой круг. То есть, одинарная цепь ДНК простирается от одного конца фаговой частицы до другого, а затем обратно, замыкая круг, хотя две цепи не являются спаренными основаниями. Предполагалось, что эта топология распространяется на все другие нитчатые фаги, но это не относится к фагу Pf4, [15] для которого ДНК в фаге является одноцепочечной, но топологически линейной, а не круговой. [10] Во время сборки фага fd ДНК фага сначала упаковывается в линейный внутриклеточный нуклеопротеиновый комплекс со многими копиями белка репликации/сборки гена фага 5. Затем белок гена 5 вытесняется белком оболочки гена 8, поскольку зарождающийся фаг выдавливается через бактериальную плазматическую мембрану, не убивая бактериального хозяина. [17] [18] [2] [19] Этот белок также связывается с высокой аффинностью с G-квадруплексными структурами (хотя они не присутствуют в ДНК фага) и с аналогичными шпильковыми структурами в ДНК фага. [20]

Белок p1 фага Ff (т. е. рода Inovirus ), который необходим для сборки фага на мембране, имеет трансмембранный гидрофобный домен с N-концевой частью в цитоплазме и C-концевой частью в периплазме (обратная ориентация белка оболочки гена 8). Рядом с цитоплазматической стороной трансмембранного домена находится 13-остаточная последовательность p1, имеющая паттерн основных остатков, близко соответствующий паттерну основных остатков вблизи C-конца p8, но инвертированный по отношению к последовательности. Этот механизм сборки делает этот фаг ценной системой для изучения трансмембранных белков . [2] [21] [4] Ген 1, кодирующий АТФазу, [22] является консервативным маркерным геном, который (наряду с тремя дополнительными генетическими признаками) использовался для автоматического обнаружения последовательностей иновируса. [5]

Жизненный цикл

Репликация вируса цитоплазматическая. Вход в клетку-хозяина достигается путем адсорбции в клетке-хозяине, опосредованной пилями . Репликация следует модели катящегося кольца одноцепочечной ДНК. Методом транскрипции является транскрипция с использованием шаблона ДНК. Вирус покидает клетку-хозяина путем вирусной экструзии. [23] Сборка вируса происходит на внутренней мембране (в случае грамотрицательных бактерий) при посредничестве комплекса моторного белка, встроенного в мембрану. [23] Этот мультимерный комплекс сборки, включая p1, кодируемый геном 1 (называемый исследователями фага Vibrio cholerae как ZOT, токсин zonula occludens CTXΦ), представляет собой АТФазу, содержащую функциональные и необходимые мотивы Уокера [22] , которые, как полагают, опосредуют гидролиз АТФ, обеспечивая энергию для сборки филамента фага. В 1987 году было показано , что нитчатый фаг Cf1t из Xanthomonas campestris (из предложенного NCBI вида Xanthomonas phage Cf1t , incertae sedis в составе Inoviridae , вероятно, неправильно написан как Cflt) [24] , интегрируется в геном бактерии-хозяина, и с тех пор были описаны и другие подобные умеренные нитчатые фаги, многие из которых были вовлечены в патогенез. [1]

Таксономия

Выделяют следующие роды: [7]

Филогенетические деревья и клады все чаще используются для изучения таксономии [25] Inoviridae. [1] [3] [5] [26]

На основе метагеномных данных было предложено разделить семейство на новые семейства Amplinoviridae , Protoinoviridae , Photinoviridae , Vespertilinoviridae , Densinoviridae и Paulinoviridae , все из которых , конечно же, входят в отряд Tubulavirales . [27]

Известные члены

  • вид вируса Escherichia M13
  • фаг fd
  • вид Вибрион вирус CTXphi
  • вид вируса Escherichia If1
  • Фаг If1
  • вид вируса сальмонеллы IKe
  • IKe фаг
  • вид вируса псевдомонас Pf1
  • Фаг Pf1
  • вид вируса Pseudomonas Pf3 — бактериофаги, инфицирующие Pseudomonas aeruginosa
  • Фаг Pf3

Другие примечательные предлагаемые виды:

  • Вид фаг Thermus PH75 [16]
  • PH75 фаг
  • Вид Xanthomonas phage Cf1t (вероятно, неправильно написано как Cflt) [24]
  • Фаг Cf1t

История

Нитевидная частица, видимая на электронных микрофотографиях, изначально была неправильно интерпретирована как загрязняющая бактериальные пили , но ультразвуковая деградация, которая разрывает гибкие нити примерно пополам, [29] инактивировала инфекционность, как и предсказывалось для морфологии нитевидного бактериофага. [30] Три нитевидных бактериофага, fd, f1 и M13, были выделены и охарактеризованы тремя различными исследовательскими группами в начале 1960-х годов. Поскольку эти три фага различаются менее чем на 2 процента по своим последовательностям ДНК, что соответствует изменениям всего в нескольких десятках кодонов во всем геноме, для многих целей их можно считать идентичными. [31] Дальнейшая независимая характеристика в течение последующего полувека была сформирована интересами этих исследовательских групп и их последователей. [2]

Нитчатые фаги, в отличие от большинства других фагов, непрерывно выдавливаются через бактериальную мембрану, не убивая хозяина. [19] Генетические исследования M13 с использованием условных летальных мутантов, инициированные Дэвидом Праттом и коллегами, привели к описанию функций генов фагов. [32] [33] Примечательно, что белковый продукт гена 5, который необходим для синтеза одноцепочечной ДНК потомства, производится в больших количествах в инфицированных бактериях, [34] [35] [36] и он связывается с зарождающейся ДНК, образуя линейный внутриклеточный комплекс. [17] (Простая нумерация генов с использованием арабских цифр 1,2,3,4..., введенная группой Пратта, иногда заменяется практикой использования римских цифр I, II, III, IV..., но номера генов, определяемые двумя системами, одинаковы).

В фаг fd может быть включена более длинная (или более короткая) ДНК, поскольку в процессе сборки можно добавлять больше (или меньше) белковых субъединиц, что необходимо для защиты ДНК, что делает фаг удобным для генетических исследований. [37] [38] Длина фага также зависит от положительного заряда на длину на внутренней поверхности капсида фага. [39] Геном fd был одним из первых полных геномов, которые были секвенированы. [40]

Таксономия нитчатых бактериофагов была определена Андре Львоффом и Полом Турнье как семейство Inophagoviridae, род I. inophagovirus, вид Inophagovirus bacterii (Inos = волокно или нить по-гречески), с фагом fd (Hoffmann-Berling) в качестве типового вида. [41] [42] «Фаговирус» является тавтологическим , и название семейства было изменено на Inoviridae , а типового рода на Inovirus . Эта номенклатура сохранялась в течение многих десятилетий, [9] хотя определение fd как типового вида было заменено, поскольку M13 стал более широко использоваться для генетических манипуляций, [43] [44] и для исследований p8 в мембраноподобных средах. [2] Количество известных нитевидных бактериофагов многократно увеличилось с использованием подхода машинного обучения, и было предложено, что «бывшее семейство Inoviridae следует переклассифицировать как отряд, условно разделенный на 6 семейств-кандидатов и 212 подсемейств-кандидатов». [5] Фаги fd, f1, M13 и другие родственные фаги являются фагами Ff , для F -специфичных (они заражают Escherichia coli, несущих F-эписому ) нитевидных фагов, используя концепцию народного названия. [45]

Нитчатые бактериофаги, разработанные для отображения иммуногенных пептидов, полезны в иммунологии и более широких биологических приложениях. [46] [47] [48] [49] Джордж Смит и Грег Винтер использовали f1 и fd для своей работы по фаговому дисплею, за которую они были удостоены части Нобелевской премии по химии 2018 года. Создание и эксплуатация многих производных M13 для широкого спектра целей, особенно в материаловедении, были использованы Анджелой Белчер и ее коллегами. [49] [50] [51] [52] Нитчатые бактериофаги могут способствовать устойчивости к антибиотикам, образуя жидкокристаллические домены [53] вокруг бактериальных клеток. [54] [10]

Ссылки

  1. ^ abc Hay ID, Lithgow T (июнь 2019 г.). «Нитчатые фаги: мастера микробной экономики совместного использования». EMBO Reports . 20 (6): e47427. doi :10.15252/embr.201847427. PMC  6549030. PMID  30952693 .
  2. ^ abcdefgh Straus SK, Bo HE (2018). «Нитчатые бактериофаговые белки и сборка». В Bhella JR, Harris D (ред.). Вирусные белковые и нуклеопротеиновые комплексы . Субклеточная биохимия. Т. 88. Springer Singapore. стр. 261–279. doi :10.1007/978-981-10-8456-0_12. ISBN 978-981-10-8455-3. PMID  29900501.
  3. ^ ab Mai-Prochnow A, Hui JG, Kjelleberg S, Rakonjac J , McDougald D, Rice SA (июль 2015 г.). «Большие вещи в маленьких упаковках: генетика нитчатых фагов и влияние на приспособленность их хозяина». FEMS Microbiology Reviews . 39 (4): 465–87. doi : 10.1093/femsre/fuu007 . hdl : 10453/65260 . PMID  25670735.
  4. ^ ab Rakonjac J, Russel M, Khanum S, Brooke SJ, Rajič M (2017). "Нитчатый фаг: структура и биология". В Lim TS (ред.). Рекомбинантные антитела для инфекционных заболеваний . Достижения в экспериментальной медицине и биологии. Т. 1053. Springer International Publishing. стр. 1–20. doi :10.1007/978-3-319-72077-7_1. ISBN 978-3-319-72076-0. PMID  29549632.
  5. ^ abcde Roux S, Krupovic M, Daly RA, Borges AL, Nayfach S, Schulz F и др. (ноябрь 2019 г.). «Криптические иновирусы, обнаруженные как широко распространенные среди бактерий и архей во всех биомах Земли». Nature Microbiology . 4 (11): 1895–1906. doi :10.1038/s41564-019-0510-x. PMC 6813254 . PMID  31332386. 
  6. ^ abcd "Inoviridae ~ ViralZone". www.viralzone.expasy.org . Проверено 31 марта 2021 г.
  7. ^ ab ICTV. "Virus Taxonomy: 2019 Release" . Получено 4 июля 2020 г. .
  8. ^ ab NCBI: Иновирус (род)
  9. ^ abc ICTV: История таксономии ICTV: Иновирусы. 2019 EC 51, Берлин, Германия, июль 2019 г.; Ратификация по электронной почте в марте 2020 г. (MSL #35).
  10. ^ abc Tarafder AK, von Kügelgen A, Mellul AJ, Schulze U, Aarts DG, Bharat TA (март 2020 г.). «Жидкокристаллические капли фагов образуют окклюзионные оболочки, которые инкапсулируют и защищают инфекционные палочковидные бактерии». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 117 (9): 4724–4731. Bibcode : 2020PNAS..117.4724T. doi : 10.1073/pnas.1917726117 . PMC 7060675. PMID  32071243 . 
  11. ^ ab NCBI: Инфулавирус (род)
  12. ^ ab NCBI: Lineavirus (род)
  13. ^ ab NCBI: Primolicivirus (род)
  14. ^ ab NCBI: Тертилицивирус (род)
  15. ^ ab Secor, Patrick R.; Burgener, Elizabeth B.; Kinnersley, M.; Jennings, Laura K.; Roman-Cruz, Valery; Popescu, Medeea; Van Belleghem, Jonas D.; Haddock, Naomi; Copeland, Conner; Michaels, Lia A.; de Vries, Christiaan R. (2020). "Pf Bacteriophage and Their Impact on Pseudomonas Virulence, Mammalian Immunity, and Chronic Infections". Frontiers in Immunology . 11 : 244. doi : 10.3389/fimmu.2020.00244 . ISSN  1664-3224. PMC 7047154. PMID 32153575  . 
  16. ^ ab NCBI: Фаг Thermus PH75 (вид)
  17. ^ ab Pratt D, Laws P, Griffith J (февраль 1974). «Комплекс одноцепочечной ДНК бактериофага M13 и белка гена 5». Журнал молекулярной биологии . 82 (4): 425–39. doi :10.1016/0022-2836(74)90239-3. PMID  4594145.
  18. ^ Gray CW (июль 1989). «Трехмерная структура комплексов одноцепочечных ДНК-связывающих белков с ДНК. Белки гена 5 IKe и fd образуют левозакрученные спирали с одноцепочечной ДНК». Журнал молекулярной биологии . 208 (1): 57–64. doi :10.1016/0022-2836(89)90087-9. PMID  2671388.
  19. ^ ab Hoffmann Berling H, Maze R (март 1964). «Высвобождение мужских специфичных бактериофагов из выживших бактерий-хозяев». Вирусология . 22 (3): 305–13. doi :10.1016/0042-6822(64)90021-2. PMID  14127828.
  20. ^ Wen JD, Gray DM (март 2004). "Одноцепочечный ДНК-связывающий белок гена 5 Ff собирается на нуклеотидах, ограниченных шпилькой ДНК". Биохимия . 43 (9): 2622–34. doi :10.1021/bi030177g. PMID  14992600.
  21. ^ Рапоза, MP; Вебстер, RL (1995). «Продукты гена I и перекрывающегося внутрирамочного гена XI необходимы для сборки нитчатого фага». J. Mol. Biol . 248 (3): 627–638. doi :10.1006/jmbi.1995.0247. PMID  7752229.
  22. ^ ab Loh, Belinda; Haase, Maximilian; Mueller, Lukas; Kuhn, Andreas; Leptihn, Sebastian (9 апреля 2017 г.). «Трансмембранный морфогенезный белок gp1 нитчатых фагов содержит мотивы Walker A и Walker B, необходимые для сборки фагов». Вирусы . 9 (4): 73. doi : 10.3390/v9040073 . PMC 5408679 . PMID  28397779. 
  23. ^ ab Loh, Belinda; Kuhn, Andreas; Leptihn, Sebastian (май 2019 г.). «Увлекательная биология, стоящая за фаговым дисплеем: сборка нитчатых фагов». Молекулярная микробиология . 111 (5): 1132–1138. doi : 10.1111/mmi.14187 . PMID  30556628.
  24. ^ ab NCBI: Фаг Xanthomonas Cf1t (вид)
  25. ^ Исполнительный комитет Международного комитета по таксономии вирусов (май 2020 г.). «Новая сфера таксономии вирусов: разделение виросферы на 15 иерархических рангов». Nature Microbiology . 5 (5): 668–674. doi :10.1038/s41564-020-0709-x. PMC 7186216 . PMID  32341570. 
  26. ^ Kazlauskas D, Varsani A, Koonin EV, Krupovic M (июль 2019 г.). «Множественное происхождение прокариотических и эукариотических одноцепочечных ДНК-вирусов из бактериальных и архейных плазмид». Nature Communications . 10 (1): 3425. Bibcode :2019NatCo..10.3425K. doi :10.1038/s41467-019-11433-0. PMC 6668415 . PMID  31366885. 
  27. ^ Саймон Ру, Март Крупович, Ребекка А. Дейли, Адэр Л. Борхес, Стивен Найфах, Фредерик Шульц, Эмили А. Элоэ-Фадрош и др.: Криптические иновирусы, обнаруженные как широко распространенные среди бактерий и архей в биомах Земли. В: Nature Microbiology, 22 июля 2019 г., doi:10.1038/s41564-019-0510-x
  28. ^ NCBI: Аффертхолерамвирус (род)
  29. ^ Фрайфельдер Д., Дэвисон П.Ф. (май 1962 г.). «Исследования звуковой деградации дезоксирибонуклеиновой кислоты». Biophysical Journal . 2 (3): 235–47. Bibcode : 1962BpJ.....2..235F. doi : 10.1016/S0006-3495(62)86852-0. PMC 1366369. PMID  13894963 . 
  30. ^ Марвин ДА, Хоффманн-Берлинг Х (1963). "Физические и химические свойства двух новых малых бактериофагов". Nature . 197 (4866): 517–518. Bibcode :1963Natur.197..517M. doi :10.1038/197517b0. hdl : 11858/00-001M-0000-002D-442F-1 . S2CID  4224468.
  31. ^ Morag O, Abramov G, Goldbourt A (декабрь 2011 г.). «Сходства и различия между членами семейства вирусов нитчатых бактериофагов Ff». Журнал физической химии B. 115 ( 51): 15370–9. doi :10.1021/jp2079742. PMID  22085310.
  32. ^ Pratt D, Tzagoloff H, Erdahl WS (ноябрь 1966 г.). «Условные летальные мутанты малого нитчатого колифага M13. I. Изоляция, комплементация, уничтожение клеток, время действия цистрона». Вирусология . 30 (3): 397–410. doi :10.1016/0042-6822(66)90118-8. PMID  5921643.
  33. ^ Pratt D, Tzagoloff H, Beaudoin J (сентябрь 1969). «Условные летальные мутанты малого нитчатого колифага M13. II. Два гена для белков оболочки». Вирусология . 39 (1): 42–53. doi :10.1016/0042-6822(69)90346-8. PMID  5807970.
  34. ^ Pratt D, Erdahl WS (октябрь 1968). «Генетический контроль синтеза ДНК бактериофага M13». Журнал молекулярной биологии . 37 (1): 181–200. doi :10.1016/0022-2836(68)90082-X. PMID  4939035.
  35. ^ Генри Т.Дж., Пратт Д. (март 1969 г.). «Белки бактериофага М13». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 62 (3): 800–7. Bibcode : 1969PNAS...62..800H. doi : 10.1073/pnas.62.3.800 . PMC 223669. PMID  5257006 . 
  36. ^ Альбертс Б., Фрей Л., Делиус Х. (июль 1972 г.). «Выделение и характеристика белка гена 5 нитчатых бактериальных вирусов». Журнал молекулярной биологии . 68 (1): 139–52. doi :10.1016/0022-2836(72)90269-0. PMID  4115107.
  37. ^ Herrmann R, Neugebauer K, Zentgraf H, Schaller H (февраль 1978). «Транспозиция последовательности ДНК, определяющей устойчивость к канамицину, в одноцепочечный геном бактериофага fd». Molecular & General Genetics . 159 (2): 171–8. doi :10.1007/bf00270890. PMID  345091. S2CID  22923713.
  38. ^ Саттар, Садия; Беннетт, Николас Дж.; Вен, Уэсли X.; Гатри, Дженнесс М.; Блэквелл, Лен Ф.; Конвей, Джеймс Ф.; Раконьяк, Ясна (2015). "Ff-nano, короткие функционализированные наностержни, полученные из нитевидного бактериофага Ff (f1, fd или M13)". Frontiers in Microbiology . 6 : 316. doi : 10.3389/fmicb.2015.00316 . ISSN  1664-302X. PMC 4403547. PMID 25941520  . 
  39. ^ Гринвуд Дж., Хантер Г.Дж., Перхэм Р.Н. (январь 1991 г.). «Регулирование длины нитевидного бактериофага путем модификации электростатических взаимодействий между белком оболочки и ДНК». Журнал молекулярной биологии . 217 (2): 223–7. doi :10.1016/0022-2836(91)90534-d. PMID  1992159.
  40. ^ Beck E, Sommer R, Auerswald EA, Kurz C, Zink B, Osterburg G, et al. (декабрь 1978 г.). «Нуклеотидная последовательность ДНК бактериофага fd». Nucleic Acids Research . 5 (12): 4495–503. doi :10.1093/nar/5.12.4495. PMC 342768. PMID  745987 . 
  41. ^ Lwoff A, Tournier P (1966). «Классификация вирусов». Annual Review of Microbiology . 20 (1): 45–74. doi :10.1146/annurev.mi.20.100166.000401. PMID  5330240.
  42. ^ Мэтьюз RE (1982). «Классификация и номенклатура вирусов. Четвертый доклад Международного комитета по таксономии вирусов». Intervirology . 17 (1–3): 1–199. doi : 10.1159/000149278 . PMID  6811498.
  43. ^ Мессинг, Иоахим (1991). «Клонирование в фаге M13 или как использовать биологию в ее лучшем виде». Gene . 100 : 3–12. doi :10.1016/0378-1119(91)90344-B. ISSN  0378-1119. PMID  2055478.
  44. ^ Мессинг, Иоахим (1996). «Клонирование одноцепочечной ДНК». Молекулярная биотехнология . 5 (1): 39–47. doi :10.1007/BF02762411. PMID  8853015. S2CID  33495106.
  45. ^ Гиббс А. Дж., Харрисон Б. Д., Уотсон Д. Х., Уайлди П. (январь 1966 г.). «Что в названии вируса?». Nature . 209 (5022): 450–4. Bibcode : 1966Natur.209..450G. doi : 10.1038/209450a0. PMID  5919575. S2CID  4288812.
  46. ^ Смит ГП (июнь 1985). «Нитчатый слитый фаг: новые векторы экспрессии, которые отображают клонированные антигены на поверхности вириона». Science . 228 (4705): 1315–7. Bibcode :1985Sci...228.1315S. doi :10.1126/science.4001944. PMID  4001944.
  47. ^ Prisco A, De Berardinis P (24 апреля 2012 г.). «Нитчатый бактериофаг fd как система доставки антигена при вакцинации». International Journal of Molecular Sciences . 13 (4): 5179–94. doi : 10.3390/ijms13045179 . PMC 3344273. PMID  22606037 . 
  48. ^ Sioud M (апрель 2019 г.). «Библиотеки фагового дисплея: от связующих веществ до целевой доставки лекарств и терапии для человека». Молекулярная биотехнология . 61 (4): 286–303. doi :10.1007/s12033-019-00156-8. PMID  30729435. S2CID  73434013.
  49. ^ ab Henry KA, Arbabi-Ghahroudi M, Scott JK (2015). «За пределами фагового дисплея: нетрадиционные применения нитевидного бактериофага в качестве носителя вакцины, терапевтического биологического средства и каркаса для биоконъюгации». Frontiers in Microbiology . 6 : 755. doi : 10.3389/fmicb.2015.00755 . PMC 4523942. PMID  26300850 . 
  50. ^ Casey JP, Barbero RJ, Heldman N, Belcher AM (ноябрь 2014 г.). «Универсальная de novo активность фермента в капсидных белках из сконструированной библиотеки бактериофагов M13». Журнал Американского химического общества . 136 (47): 16508–14. doi :10.1021/ja506346f. PMID  25343220.
  51. ^ Oh D, Qi J, Han B, Zhang G, Carney TJ, Ohmura J и др. (август 2014 г.). «M13-вирус-направленный синтез наноструктурированных оксидов металлов для литий-кислородных аккумуляторов». Nano Letters . 14 (8): 4837–45. Bibcode : 2014NanoL..14.4837O. doi : 10.1021/nl502078m. PMID  25058851.
  52. ^ Dorval Courchesne NM, Klug MT, Huang KJ, Weidman MC, Cantú VJ, Chen PY и др. (июнь 2015 г.). «Создание многофункциональных нанопористых композитов с использованием вирусного шаблона для тонкопленочных солнечных элементов: вклад морфологии и оптики в генерацию фототока». Журнал физической химии C. 119 ( 25): 13987–4000. doi : 10.1021/acs.jpcc.5b00295. hdl : 1721.1/102981 . ISSN  1932-7447.
  53. ^ Dogic Z (30 июня 2016 г.). «Нитчатые фаги как модельная система в физике мягких веществ». Frontiers in Microbiology . 7 : 1013. doi : 10.3389/fmicb.2016.01013 . PMC 4927585. PMID  27446051 . 
  54. ^ Secor PR, Jennings LK, Michaels LA, Sweere JM, Singh PK, Parks WC, Bollyky PL (декабрь 2015 г.). «Биопленочная матрица Pseudomonas aeruginosa в жидком кристалле». Microbial Cell . 3 (1): 49–52. doi :10.15698/mic2016.01.475 (неактивен 13 марта 2024 г.). PMC 5354590 . PMID  28357315. {{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на март 2024 г. ( ссылка )

Внешние ссылки