Фермент
Нитритоксидоредуктаза (NOR или NXR) — фермент, участвующий в нитрификации . Это последний шаг в процессе аэробного окисления аммиака, который осуществляется двумя группами нитрифицирующих бактерий : окислители аммиака, такие как Nitrosospira , Nitrosomonas и Nitrosococcus , преобразуют аммиак в нитрит, в то время как окислители нитрита, такие как Nitrobacter и Nitrospira, окисляют нитрит в нитрат. NXR отвечает за производство почти всех нитратов, встречающихся в природе. [1]
NXR относится к классу EC номеров 1.7.2- [2] [3] , где 1 описывает оксидоредуктазу, 1.7 описывает азотистые соединения как доноры, а 1.7.2- описывает цитохромы как акцепторы. [3]
Структура
NXR состоит из 2 в основном известных субъединиц: нитрита оксидоредуктазы α (NxrA) и нитрита оксидоредуктазы β (NxrB) (иногда обозначаемых как NorA и NorB). [3] Однако недавние исследования описывают третью и четвертую субъединицы, NxrC и NxrT [3] [4] Известный активный центр фермента находится на субъединице NxrA. [4] Существует два типа NXR: один, где субъединица NxrA расположена в периплазматическом пространстве клетки, и другой, где NxrA расположена в цитоплазме [5]
Фермент связан с внутренней цитоплазматической поверхностью бактериальной мембраны и содержит железо-серные центры и молибденовый кофактор. [6] [7] Фермент относительно распространен, составляя 10-30% от общего количества белка в этих бактериях, и образует плотно упакованные структуры на поверхности мембраны. [8] На сегодняшний день мало что известно о точной структуре NXR, но было обнаружено, что он образует трубчатые структуры длиной в сотни нанометров. [5]
Путь
- Реакция
NXR окисляет нитрит в нитрат в аэробных бактериях, окисляющих азот, а также аммиак в нитрит в бактериях, окисляющих аммиак, или археях. Когда он окисляет нитрит в нитрат, два электрона перемещаются в дыхательную цепь. Электроны проходят через субъединицы фермента через цитохром c к терминальной оксидазе. [4] Эту реакцию можно обратить вспять, чтобы восстановить нитрат в нитрит в анаэробных условиях, хотя движущая сила этого обращения плохо изучена. [9]
Метаболизм
В периплазматических типах NXR протоны получаются из воды и способствуют протондвижущей силе, которая затем способствует энергетическому бюджету клетки. Однако цитоплазматический NXR не способствует протондвижущей силе. [4] Два электрона, которые генерируются при окислении нитрита, затем отдаются молекулярному кислороду, что дает энергию. [5] Путь NXR для окисления нитрита обычно имеет низкий энергетический выход (ΔG' = -74 кДж/моль NO2). [4]
Смотрите также
Ссылки
- ^ Чикано, Тадео Морено; Дитрих, Леа; де Алмейда, Наоми М.; Акрам, Модератор; Хартманн, Элизабет; Лейдрейтер, Франциска; Леопольд, Даниэль; Мюллер, Мелани; Санчес, Рикардо; Нуйтен, Гайлен Х.Л.; Рейманн, Иоахим; Зайферт, Керстин-Анико; Шлихтинг, Ильме; ван Нифтрик, Лаура; Джеттен, Майк СМ (15 июля 2021 г.). «Структурная и функциональная характеристика внутриклеточного мультибелкового комплекса нитритоксидоредуктазы, образующего филаменты». Природная микробиология . 6 (9): 1129–1139. дои : 10.1038/s41564-021-00934-8. ISSN 2058-5276. PMC 8387239. PMID 34267357 .
- ^ Каспи, Рон; Биллингтон, Ричард; Фулчер, Кэрол А; Кеселер, Ингрид М; Котари, Анамика; Крумменакер, Маркус; Латендресс, Марио; Мидфорд, Питер Э; Онг, Куанг; Онг, Вай Кит; Пейли, Сюзанна; Субхравети, Паллави; Карп, Питер Д (2017-10-20). "База данных метаболических путей и ферментов MetaCyc". Nucleic Acids Research . 46 (D1): D633–D639. doi : 10.1093/nar/gkx935 . ISSN 0305-1048. PMC 5753197. PMID 29059334 .
- ^ abcd "ФЕРМЕНТ: 1.7.2.-". genetic.expasy.org . Получено 2023-10-19 .
- ^ abcde Daims, Holger; Lücker, Sebastian; Wagner, Michael (сентябрь 2016 г.). «Новый взгляд на микробы, ранее известные как окисляющие нитрит бактерии». Trends in Microbiology . 24 (9): 699–712. doi :10.1016/j.tim.2016.05.004. PMC 6884419 . PMID 27283264.
- ^ abc Холмс, Дон Э.; Данг, Ян; Смит, Джессика А. (2019), «Цикл азота во время очистки сточных вод», Advances in Applied Microbiology , т. 106, Elsevier, стр. 113–192, doi : 10.1016/bs.aambs.2018.10.003, ISBN 978-0-12-816975-9, S2CID 73468296 , получено 2023-10-19
- ^ Spieck E, Ehrich S, Aamand J, Bock E (1998). «Изоляция и иммуноцитохимическое расположение системы окисления нитрита у nitrospira moscoviensis». Arch. Microbiol . 169 (3): 225–30. Bibcode : 1998ArMic.169..225S. doi : 10.1007/s002030050565. PMID 9477257. S2CID 21868756.
- ^ Meincke M, Bock E, Kastrau D, Kroneck PMH (1992). «Нитритоксидоредуктаза из Nitrobacter hamburgensis: окислительно-восстановительные центры и их каталитическая роль». Arch. Microbiol . 158 (2): 127–31. Bibcode : 1992ArMic.158..127M. doi : 10.1007/BF00245215. S2CID 6903429.
- ^ Spieck E, Muller S, Engel A, Mandelkow E, Patel H (1996). «Двумерная структура мембраносвязанной нитрита оксидоредуктазы из Nitrobacter hamburgensis» (PDF) . J. Struct. Biol . 117 (2): 117–123. doi :10.1006/jsbi.1996.0076.
- ^ Уорд, BB (2011), «Измерение и распределение скоростей нитрификации в океанах», Исследования нитрификации и связанных с ней процессов, Часть A , Методы в энзимологии, т. 486, Elsevier, стр. 307–323, doi :10.1016/b978-0-12-381294-0.00013-4, ISBN 9780123812940, PMID 21185441 , получено 2023-10-19
Внешние ссылки
- Путь MetaCyc: окисление нитрита