stringtranslate.com

Нитрификация

Азотный цикл

Нитрификация — это биологическое окисление аммиакадо нитрата через промежуточный нитрит . Нитрификация — важный этап азотного цикла в почве . Процесс полной нитрификации может происходить через отдельные организмы [1] или полностью внутри одного организма, как в бактериях комаммокс . Превращение аммиака в нитрит обычно является этапом, ограничивающим скорость нитрификации. Нитрификация — это аэробный процесс, выполняемый небольшими группами автотрофных бактерий и архей .

Микробиология

Окисление аммиака

Процесс нитрификации начинается с первой стадии окисления аммиака, где аммиак (NH 3 ) или аммоний (NH 4 + ) преобразуются в нитрит (NO 2 - ). Эту первую стадию иногда называют нитрацией. Она выполняется двумя группами организмов: аммиачно-окисляющими бактериями ( AOB ) и аммиачно-окисляющими археями ( AOA [2] ).

Бактерии, окисляющие аммиак

Бактерии, окисляющие аммиак (AOB), обычно являются грамотрицательными бактериями и принадлежат к Betaproteobacteria и Gammaproteobacteria [3], включая обычно изучаемые роды, включая Nitrosomonas и Nitrococcus . Они известны своей способностью использовать аммиак в качестве источника энергии и распространены в широком диапазоне сред, таких как почвы, водные системы и очистные сооружения сточных вод.

AOB обладают ферментами, называемыми аммиачными монооксигеназами (AMO), которые отвечают за катализ превращения аммиака в гидроксиламин (NH2OH ) , важный промежуточный продукт в процессе нитрификации. [4] Эта ферментативная активность чувствительна к факторам окружающей среды, таким как pH, температура и доступность кислорода.

AOB играют важную роль в нитрификации почвы, что делает их ключевыми игроками в круговороте питательных веществ . Они способствуют преобразованию аммиака, полученного в результате разложения органических веществ или удобрений, в нитрит, который впоследствии служит субстратом для бактерий, окисляющих нитрит (NOB).

Археи, окисляющие аммиак

До открытия архей, способных к окислению аммиака, аммиакоокисляющие бактерии (AOB) считались единственными организмами, способными к окислению аммиака. С момента их открытия в 2005 году [5] были культивированы два изолята AOA: Nitrosopumilus maritimus [6] и Nitrososphaera viennensis . [7] При сравнении AOB и AOA, AOA доминируют как в почвах, так и в морской среде, [2] [8] [6] [9] [10] [11] предполагая, что Nitrososphaerota (ранее Thaumarchaeota ) могут вносить больший вклад в окисление аммиака в этих средах. [2]

Crenarchaeol , который, как обычно считается, производится исключительно AOA (в частности Nitrososphaerota), был предложен в качестве биомаркера для AOA и окисления аммиака. Было обнаружено, что обилие кренархеол отслеживается с сезонным цветением AOA, что предполагает, что может быть целесообразно использовать обилие кренархеол в качестве прокси для популяций AOA [12] и, таким образом, окисления аммиака в более широком смысле. Однако открытие Nitrososphaerota, которые не являются облигатными окислителями аммиака [13], усложняет этот вывод [14] , как и одно исследование, которое предполагает, что кренархеол может производиться Marine Group II Euryarchaeota. [15]

Окисление нитрита

Вторым этапом нитрификации является окисление нитрита в нитрат. Этот процесс иногда называют нитратацией. Окисление нитрита осуществляется нитрит-окисляющими бактериями ( NOB ) из таксонов Nitrospirota , [16] Nitrospinota , [17] Pseudomonadota [18] и Chloroflexota . [19] NOB обычно присутствуют в почве, геотермальных источниках, пресноводных и морских экосистемах.

Полное окисление аммиака

Окисление аммиака до нитрата в один этап в пределах одного организма было предсказано в 2006 году [20] и обнаружено в 2015 году у вида Nitrospira inopinata . Чистая культура организма была получена в 2017 году [21] , что представляет собой революцию в нашем понимании процесса нитрификации.

История

Идея о том, что окисление аммиака до нитрата на самом деле является биологическим процессом, была впервые высказана Луи Пастером в 1862 году. [22] Позднее, в 1875 году, Александр Мюллер, проводя оценку качества воды из колодцев в Берлине , заметил, что аммоний стабилен в стерилизованных растворах, но нитрифицируется в природных водах. А. Мюллер выдвинул предположение, что нитрификация, таким образом, осуществляется микроорганизмами. [23] В 1877 году Жан-Жак Шлёзинг и Ахилл Мюнц , два французских агрохимика, работавших в Париже , доказали, что нитрификация действительно является микробиологическим процессом, проведя эксперименты с жидкими сточными водами и искусственной почвенной матрицей (стерилизованный песок с порошкообразным мелом). [24] Их выводы вскоре (в 1878 году) подтвердил Роберт Уорингтон , который исследовал способность садовой почвы к нитрификации на экспериментальной станции Ротамстед в Харпендене в Англии. [25] Р. Уорингтон также сделал первое наблюдение, что нитрификация представляет собой двухэтапный процесс в 1879 году [26] , что было подтверждено Джоном Манро в 1886 году. [27] Хотя в то время считалось, что двухэтапная нитрификация разделена на отдельные жизненные фазы или характерные черты одного микроорганизма.

Первый чистый нитрификатор (окисляющий аммиак) был, скорее всего, выделен в 1890 году Перси Франклендом и Грейс Франкленд , двумя английскими учеными из Шотландии. [28] До этого Уорингтон , [25] Сергей Виноградский [29] и Франкленды могли только обогащать культуры нитрификаторов. Франкленд и Франкленд добились успеха с помощью системы серийных разведений с очень низким инокулятом и длительным временем культивирования, исчисляемым годами. Сергей Виноградский заявил о выделении чистой культуры в том же году (1890), [29] но его культура все еще была совместной культурой бактерий, окисляющих аммиак и нитрит. [30] С. Виноградский добился успеха всего год спустя, в 1891 году. [31]

Фактически, во время серийных разведений аммиачные окислители и нитритные окислители были неосознанно разделены, что привело к чистой культуре со способностью только к окислению аммиака. Таким образом, Франкланд и Франкланд наблюдали, что эти чистые культуры теряют способность выполнять оба этапа. Потеря способности к окислению нитрита наблюдалась уже Р. Уорингтоном . [26] Культивирование чистого нитритного окислителя произошло позже, в 20 веке, однако невозможно быть уверенным, какие культуры были без загрязняющих веществ, поскольку все теоретически чистые штаммы имеют одни и те же признаки (потребление нитрита, производство нитрата). [30]

Экология

Оба этапа производят энергию, которая должна быть связана с синтезом АТФ. Нитрифицирующие организмы являются хемоавтотрофами и используют углекислый газ в качестве источника углерода для роста. Некоторые AOB обладают ферментом уреазой , который катализирует преобразование молекулы мочевины в две молекулы аммиака и одну молекулу углекислого газа. Было показано, что Nitrosomonas europaea , а также популяции почвенных AOB усваивают углекислый газ, выделяемый в результате реакции, для создания биомассы через цикл Кальвина и собирают энергию путем окисления аммиака (другого продукта уреазы) до нитрита. Эта особенность может объяснить усиленный рост AOB в присутствии мочевины в кислой среде. [32]

В большинстве сред присутствуют организмы, которые завершат оба этапа процесса, давая нитрат в качестве конечного продукта. Однако можно разработать системы, в которых образуется нитрит ( процесс Шарона ).

Нитрификация важна в сельскохозяйственных системах, где удобрения часто применяются в виде аммиака. Преобразование этого аммиака в нитрат увеличивает выщелачивание азота, поскольку нитрат более растворим в воде, чем аммиак.

Нитрификация также играет важную роль в удалении азота из городских сточных вод . Обычное удаление — это нитрификация с последующей денитрификацией . Стоимость этого процесса в основном заключается в аэрации (подача кислорода в реактор) и добавлении внешнего источника углерода (например, метанола ) для денитрификации.

Нитрификация может также происходить в питьевой воде. В распределительных системах, где хлорамины используются в качестве вторичного дезинфицирующего средства, наличие свободного аммиака может действовать как субстрат для микроорганизмов, окисляющих аммиак. Связанные реакции могут привести к истощению остатков дезинфицирующего средства в системе. [33] Было показано, что добавление хлорит-иона в воду, обработанную хлорамином, контролирует нитрификацию. [34] [35]

Вместе с аммонификацией нитрификация образует процесс минерализации , который относится к полному разложению органического материала с высвобождением доступных соединений азота. Это пополняет круговорот азота .

Нитрификация в морской среде

В морской среде азот часто является ограничивающим питательным веществом , поэтому азотный цикл в океане представляет особый интерес. [36] [37] Этап нитрификации цикла представляет особый интерес в океане, поскольку он создает нитрат , основную форму азота, ответственную за «новую» продукцию . Кроме того, поскольку океан обогащается антропогенным CO2 , результирующее снижение pH может привести к снижению скорости нитрификации. Нитрификация может потенциально стать «узким местом» в азотном цикле. [38]

Нитрификация, как указано выше, формально является двухэтапным процессом: на первом этапе аммиак окисляется до нитрита , а на втором этапе нитрит окисляется до нитрата. За каждый этап в морской среде отвечают различные микробы. В морской среде известно несколько групп бактерий, окисляющих аммиак (AOB), включая Nitrosomonas , Nitrospira и Nitrosococcus . Все они содержат функциональный ген аммиачной монооксигеназы ( AMO ), который, как следует из названия, отвечает за окисление аммиака. [2] [37] Последующие метагеномные исследования и подходы к культивированию показали, что некоторые Thermoproteota (ранее Crenarchaeota) обладают AMO. Thermoproteota широко распространены в океане, и некоторые виды имеют в 200 раз большее сродство к аммиаку, чем AOB, что противоречит предыдущему мнению, что AOB в первую очередь отвечают за нитрификацию в океане. [39] [36] Кроме того, хотя классически считается, что нитрификация вертикально отделена от первичного производства , поскольку окисление нитрата бактериями ингибируется светом, нитрификация АОА, по-видимому, не ингибируется светом, что означает, что нитрификация происходит по всей толще воды , что ставит под сомнение классические определения «нового» и «переработанного» производства . [36]

На втором этапе нитрит окисляется до нитрата. В океанах этот этап не так хорошо изучен, как первый, но известно, что бактерии Nitrospina [17] [40] и Nitrobacter выполняют этот этап в океане. [36]

Химия и энзимология

Нитрификация — это процесс окисления азотистых соединений (фактически, передача электронов атомом азота атомам кислорода ), который поэтапно катализируется рядом ферментов.

( Нитросомонас , Комаммокс )
( Нитробактер , Нитроспира , Комаммокс )

ИЛИ

У Nitrosomonas europaea первый этап окисления (аммиака в гидроксиламин ) осуществляется ферментом аммиачно-монооксигеназой (АМО).

Второй этап (гидроксиламин в нитрит) катализируется двумя ферментами. Гидроксиламиноксидоредуктаза (ГАО) преобразует гидроксиламин в оксид азота. [41]

Другой неизвестный в настоящее время фермент преобразует оксид азота в нитрит.

Третий этап (превращение нитрита в нитрат) осуществляется в отдельном организме.

Факторы, влияющие на скорость нитрификации

Почвенные условия

Из-за своей микробной природы нитрификация в почвах сильно подвержена влиянию почвенных условий. В целом, нитрификация почвы будет протекать с оптимальной скоростью, если условия для микробных сообществ способствуют здоровому росту и активности микробов. Почвенные условия, которые влияют на скорость нитрификации, включают:

Ингибиторы нитрификации

Ингибиторы нитрификации — это химические соединения, которые замедляют нитрификацию аммиака , аммонийсодержащих или мочевиносодержащих удобрений , которые вносятся в почву в качестве удобрений. Эти ингибиторы могут помочь сократить потери азота в почве, который в противном случае был бы использован сельскохозяйственными культурами. Ингибиторы нитрификации широко используются, их добавляют примерно к 50% осеннего безводного аммиака в таких штатах США, как Иллинойс. [42] Они обычно эффективны для увеличения восстановления азотного удобрения в пропашных культурах, но уровень эффективности зависит от внешних условий, и их преимущества, скорее всего, будут видны при уровнях азота ниже оптимальных. [43]

Экологические проблемы нитрификации также способствуют интересу к использованию ингибиторов нитрификации: первичный продукт, нитрат , вымывается в грунтовые воды, вызывая токсичность как для людей [44], так и для некоторых видов диких животных и способствуя эвтрофикации стоячей воды. Некоторые ингибиторы нитрификации также подавляют производство метана , парникового газа.

Ингибирование процесса нитрификации в первую очередь облегчается выбором и ингибированием/уничтожением бактерий, которые окисляют соединения аммиака. Множество соединений ингибируют нитрификацию, которую можно разделить на следующие области: активный центр аммиачной монооксигеназы (АМО), механистические ингибиторы и процесс N- гетероциклических соединений . Процесс для последнего из трех еще не широко изучен, но является заметным. Присутствие АМО было подтверждено на многих субстратах, которые являются ингибиторами азота, такими как дициандиамид , тиосульфат аммония и нитрапирин .

Превращение аммиака в гидроксиламин является первым этапом нитрификации, где AH 2 представляет собой ряд потенциальных доноров электронов.

NH3 + AH2 + O2 → NH2OH + A + H2O​​​​​

Эта реакция катализируется AMO. Ингибиторы этой реакции связываются с активным сайтом на AMO и предотвращают или задерживают процесс. Процесс окисления аммиака AMO считается важным в связи с тем, что другие процессы требуют совместного окисления NH 3 для поставки восстановительных эквивалентов. Это обычно обеспечивается соединением гидроксиламиноксидоредуктазы (HAO), которое катализирует реакцию:

NH2OH + H2O → NO2 − + 5 H + + 4e −​​

Механизм ингибирования осложняется этим требованием. Кинетический анализ ингибирования окисления NH 3 показал, что субстраты AMO демонстрируют кинетику в диапазоне от конкурентной до неконкурентной . Связывание и окисление могут происходить на двух участках AMO: в конкурентных субстратах связывание и окисление происходят на участке NH 3 , тогда как в неконкурентных субстратах это происходит на другом участке.

Ингибиторы на основе механизма можно определить как соединения, которые прерывают нормальную реакцию, катализируемую ферментом. Этот метод происходит путем инактивации фермента посредством ковалентной модификации продукта, что в конечном итоге ингибирует нитрификацию. В ходе этого процесса АМО дезактивируется, и один или несколько белков ковалентно связываются с конечным продуктом. Это, как оказалось, наиболее заметно в широком диапазоне серных или ацетиленовых соединений .

Установлено, что серосодержащие соединения, включая тиосульфат аммония (популярный ингибитор), действуют путем образования летучих соединений с сильным ингибирующим действием, таких как сероуглерод и тиомочевина .

В частности, тиофосфорилтриамид стал заметным дополнением, где он имеет двойную цель: ингибировать как производство уреазы , так и нитрификацию. [45] В исследовании ингибирующего действия окисления бактериями Nitrosomonas europaea использование тиоэфиров привело к окислению этих соединений до сульфоксидов , где атом S является основным местом окисления АМО. Это наиболее сильно коррелирует с областью конкурентного ингибирования.

Примеры N-гетероциклических молекул.

N-гетероциклические соединения также являются высокоэффективными ингибиторами нитрификации и часто классифицируются по их кольцевой структуре. Способ действия этих соединений не совсем понятен: в то время как нитрапирин, широко используемый ингибитор и субстрат АМО, является слабым ингибитором указанного фермента на основе механизма, эффекты указанного механизма не могут напрямую коррелировать со способностью соединения ингибировать нитрификацию. Предполагается, что нитрапирин действует против фермента монооксигеназы внутри бактерий, предотвращая рост и окисление CH 4 /NH 4. [46] Соединения, содержащие два или три соседних атома N кольца ( пиридазин , пиразол , индазол ), как правило, имеют значительно более высокий ингибирующий эффект, чем соединения, содержащие несмежные атомы N или отдельные атомы N кольца ( пиридин , пиррол ). [47] Это говорит о том, что присутствие атомов N кольца напрямую коррелирует с ингибирующим эффектом этого класса соединений.

Ингибирование окисления метана

Некоторые ингибиторы ферментативной нитрификации, такие как нитрапирин, также могут ингибировать окисление метана в метанотрофных бактериях. [48] АМО показывает схожие кинетические скорости оборота с метанмонооксигеназой (ММО), обнаруженной в метанотрофах, что указывает на то, что ММО является катализатором, аналогичным АМО, для целей окисления метана. Кроме того, метанотрофные бактерии имеют много общего с окислителями NH 3 , такими как Nitrosomonas . [49] Профиль ингибитора дисперсных форм ММО (pMMO) показывает сходство с профилем АМО, что приводит к сходству свойств между ММО в метанотрофах и АМО в автотрофах .

Экологические проблемы

Резервуар для нитрификации на очистных сооружениях

Ингибиторы нитрификации также представляют интерес с экологической точки зрения из-за образования нитратов и закиси азота в процессе нитрификации. Закись азота (N 2 O), хотя ее концентрация в атмосфере намного ниже, чем у CO 2, имеет потенциал глобального потепления примерно в 300 раз больше, чем углекислый газ, и вносит 6% планетарного потепления из-за парниковых газов. Это соединение также известно тем, что катализирует распад озона в стратосфере . [50] Нитраты, токсичные соединения для диких животных и скота и продукты нитрификации, также вызывают беспокойство.

Почва, состоящая из полианионных глин и силикатов , обычно имеет чистый анионный заряд. Следовательно, аммоний (NH 4 + ) прочно связывается с почвой, а ионы нитрата (NO 3 − ) — нет. Поскольку нитрат более подвижен, он вымывается в грунтовые воды через сельскохозяйственные стоки . Нитраты в грунтовых водах могут влиять на концентрацию поверхностных вод через прямое взаимодействие грунтовых вод и поверхностных вод (например, получение участков ручьев, родников) или при их извлечении для поверхностного использования. Например, большая часть питьевой воды в Соединенных Штатах поступает из грунтовых вод, но большинство очистных сооружений сбрасывают сточные воды в поверхностные воды.

Среди диких животных амфибии (головастики) и икра пресноводных рыб наиболее чувствительны к повышенному уровню нитратов и испытывают нарушения роста и развития при уровнях, обычно встречающихся в пресноводных водоемах США (<20 мг/л). Напротив, пресноводные беспозвоночные более толерантны (~90+ мг/л), а взрослые пресноводные рыбы могут переносить очень высокие уровни (800 мг+/л). [51] Уровни нитратов также способствуют эвтрофикации , процессу, при котором обильное цветение водорослей снижает уровень кислорода в водоемах и приводит к гибели потребляющих кислород существ из-за аноксии. Также считается, что нитрификация способствует образованию фотохимического смога, приземного озона, кислотных дождей , изменению видового разнообразия и другим нежелательным процессам. Кроме того, было показано, что ингибиторы нитрификации подавляют окисление метана (CH4 ) , мощного парникового газа , до CO2 . Показано , что нитрапирин и ацетилен являются мощными подавителями обоих процессов, хотя механизмы их действия неясны.

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Nitrification Network. "Праймер нитрификации". nitrificationnetwork.org . Университет штата Орегон. Архивировано из оригинала 2 мая 2018 года . Получено 21 августа 2014 года .
  2. ^ abcd Hatzenpichler R (ноябрь 2012 г.). «Разнообразие, физиология и дифференциация ниш аммиачно-окисляющих архей». Прикладная и экологическая микробиология . 78 (21): 7501–10. Bibcode :2012ApEnM..78.7501H. doi :10.1128/aem.01960-12. PMC 3485721 . PMID  22923400. 
  3. ^ Purkhold U, Pommerening-Röser A, Juretschko S, Schmid MC, Koops HP, Wagner M (декабрь 2000 г.). «Филогения всех признанных видов окислителей аммиака на основе сравнительного анализа последовательностей 16S рРНК и amoA: последствия для исследований молекулярного разнообразия». Applied and Environmental Microbiology . 66 (12): 5368–82. Bibcode :2000ApEnM..66.5368P. doi :10.1128/aem.66.12.5368-5382.2000. PMC 92470 . PMID  11097916. 
  4. ^ Райт, Хлоя Л.; Шаттман, Арне; Кромби, Эндрю Т.; Мюррелл, Дж. Колин; Лехтовирта-Морли, Лора Э. (17.04.2020). «Ингибирование монооксигеназы аммиака из архей, окисляющих аммиак, линейными и ароматическими алкинами». Прикладная и экологическая микробиология . 86 (9): e02388-19. Bibcode : 2020ApEnM..86E2388W. doi : 10.1128/aem.02388-19. ISSN  0099-2240. PMC 7170481. PMID 32086308  . 
  5. ^ Treusch AH, Leininger S, Kletzin A, Schuster SC, Klenk HP, Schleper C (декабрь 2005 г.). «Новые гены нитритредуктазы и белков, связанных с Amo, указывают на роль некультивируемых мезофильных кренархей в круговороте азота». Environmental Microbiology . 7 (12): 1985–95. Bibcode :2005EnvMi...7.1985T. doi :10.1111/j.1462-2920.2005.00906.x. PMID  16309395.
  6. ^ ab Könneke M, Bernhard AE, de la Torre JR, Walker CB, Waterbury JB, Stahl DA (сентябрь 2005 г.). «Выделение автотрофного морского архея, окисляющего аммиак». Nature . 437 (7058): 543–6. Bibcode :2005Natur.437..543K. doi :10.1038/nature03911. PMID  16177789. S2CID  4340386.
  7. ^ Турна М., Штигльмайер М., Спанг А., Кеннеке М., Шинтлмейстер А., Урих Т. и др. (май 2011 г.). «Nitrososphaera viennensis, архея, окисляющая аммиак из почвы». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (20): 8420–5. Бибкод : 2011PNAS..108.8420T. дои : 10.1073/pnas.1013488108 . ПМК 3100973 . ПМИД  21525411. 
  8. ^ Karner MB, DeLong EF, Karl DM (январь 2001 г.). «Доминирование архей в мезопелагической зоне Тихого океана». Nature . 409 (6819): 507–10. Bibcode :2001Natur.409..507K. doi :10.1038/35054051. PMID  11206545. S2CID  6789859.
  9. ^ Wuchter C, Abbas B, Coolen MJ, Herfort L, van Bleijswijk J, Timmers P, et al. (август 2006 г.). «Архейная нитрификация в океане». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (33): 12317–22. Bibcode : 2006PNAS..10312317W. doi : 10.1073/pnas.0600756103 . PMC 1533803. PMID  16894176 . 
  10. ^ Leininger S, Urich T, Schloter M, Schwark L, Qi J, Nicol GW и др. (август 2006 г.). «Archaea predominate among ammonia-oxidizing prokaryotes in soils» (PDF) . Nature . 442 (7104): 806–9. Bibcode :2006Natur.442..806L. doi :10.1038/nature04983. PMID  16915287. S2CID  4380804. Архивировано (PDF) из оригинала 2016-06-11 . Получено 2016-05-18 .
  11. ^ Daebeler A, Abell GC, Bodelier PL, Bodrossy L, Frampton DM, Hefting MM, Laanbroek HJ (2012). «Архейные доминируемые аммиакокисляющие сообщества в исландских луговых почвах умеренно подвержены влиянию длительного внесения азотных удобрений и геотермального нагрева». Frontiers in Microbiology . 3 : 352. doi : 10.3389/fmicb.2012.00352 . PMC 3463987. PMID  23060870 . 
  12. ^ Pitcher, Angela; Wuchter, Cornelia; Siedenberg, Kathi; Schouten, Stefan; Sinninghe Damsté, Jaap S. (2011). "Crenarchaeol отслеживает зимнее цветение аммиачно-окисляющих Thaumarchaeota в прибрежной зоне Северного моря" (PDF) . Limnology and Oceanography . 56 (6): 2308–2318. Bibcode :2011LimOc..56.2308P. doi : 10.4319/lo.2011.56.6.2308 . ISSN  0024-3590. Архивировано (PDF) из оригинала 22.05.2023 . Получено 27.08.2022 .
  13. ^ Mussmann M, Brito I, Pitcher A, Sinninghe Damsté JS, Hatzenpichler R, Richter A, Nielsen JL, Nielsen PH, Müller A, Daims H, Wagner M, Head IM (октябрь 2011 г.). «Таумарачеоты, обильные в нитрифицирующих осадках нефтеперерабатывающих заводов, экспрессируют amoA, но не являются облигатными автотрофными окислителями аммиака». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (40): 16771–6. Bibcode : 2011PNAS..10816771M. doi : 10.1073/pnas.1106427108 . PMC 3189051. PMID  21930919 . 
  14. ^ Rush D, Sinninghe Damsté JS (июнь 2017 г.). «Липиды как палеомаркеры для ограничения морского азотного цикла». Environmental Microbiology . 19 (6): 2119–2132. Bibcode : 2017EnvMi..19.2119R. doi : 10.1111/1462-2920.13682. PMC 5516240. PMID  28142226 . 
  15. ^ Lincoln SA, Wai B, Eppley JM, Church MJ, Summons RE, DeLong EF (июль 2014 г.). «Планктонные эвриархеоты являются значительным источником архейных тетраэфирных липидов в океане». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 111 (27): 9858–63. Bibcode : 2014PNAS..111.9858L. doi : 10.1073/pnas.1409439111 . PMC 4103328. PMID  24946804 . 
  16. ^ Daims H, Nielsen JL, Nielsen PH, Schleifer KH, Wagner M (ноябрь 2001 г.). «Характеристика in situ Nitrospira-подобных нитрит-окисляющих бактерий, активных в очистных сооружениях». Applied and Environmental Microbiology . 67 (11): 5273–84. Bibcode :2001ApEnM..67.5273D. doi :10.1128/AEM.67.11.5273-5284.2001. PMC 93301 . PMID  11679356. 
  17. ^ ab Beman JM, Leilei Shih J, Popp BN (ноябрь 2013 г.). «Окисление нитрита в верхнем водном столбе и зона минимального содержания кислорода в восточной тропической части северной части Тихого океана». Журнал ISME . 7 (11): 2192–205. Bibcode : 2013ISMEJ ...7.2192B. doi : 10.1038/ismej.2013.96. PMC 3806268. PMID  23804152. 
  18. ^ Poly F, Wertz S, Brothier E, Degrange V (январь 2008 г.). «Первое исследование разнообразия Nitrobacter в почвах с помощью подхода ПЦР-клонирования и секвенирования, нацеленного на функциональный ген nxrA». FEMS Microbiology Ecology . 63 (1): 132–40. Bibcode : 2008FEMME..63..132P. doi : 10.1111/j.1574-6941.2007.00404.x. PMID  18031541.
  19. ^ Spieck E, Spohn M, Wendt K, Bock E, Shively J, Frank J и др. (февраль 2020 г.). «Экстремофильные окисляющие нитриты Chloroflexi из горячих источников Йеллоустоуна». Журнал ISME . 14 (2): 364–379. Bibcode : 2020ISMEJ..14..364S. doi : 10.1038/s41396-019-0530-9. PMC 6976673. PMID  31624340 . 
  20. ^ Costa E, Pérez J, Kreft JU (май 2006 г.). «Почему метаболический труд разделяется при нитрификации?». Trends in Microbiology . 14 (5): 213–9. doi :10.1016/j.tim.2006.03.006. PMID  16621570. Архивировано из оригинала 19.10.2020 . Получено 21.01.2021 .
  21. ^ Kits KD, Sedlacek CJ, Lebedeva EV, Han P, Bulaev A, Pjevac P и др. (сентябрь 2017 г.). «Кинетический анализ полного нитрификатора выявляет олиготрофный образ жизни». Nature . 549 (7671): 269–272. Bibcode :2017Natur.549..269K. doi :10.1038/nature23679. PMC 5600814 . PMID  28847001. 
  22. ^ Пастер Л. (1862). «Этюды на микодерме». ЧР акад. Наука . 54 : 265–270.
  23. ^ Мюллер А (1875). «Ammoniakgehalt des Spree- und Wasserleitungs Wassers в Берлине». Fortsetzung der Vorarbeiten zu einer zukünftigen Wasser-Versorgung der Stadt Berlin ausgeführt in den Jahren 1868 и 1869. : 121–123.
  24. ^ Шлёзинг Т, Мунц А (1877). «О нитрификации в организуемых ферментах». ЧР акад. Наука . 84 : 301–303.
  25. ^ ab Warington R (1878). "IV.—О нитрификации". J. Chem. Soc., Trans . 33 : 44–51. doi :10.1039/CT8783300044. ISSN  0368-1645.
  26. ^ ab Warington R (1879). "XLIX.—О нитрификации. (Часть II.)". J. Chem. Soc., Trans . 35 : 429–456. doi :10.1039/CT8793500429. ISSN  0368-1645. Архивировано из оригинала 2021-06-12 . Получено 2021-03-12 .
  27. ^ Munro JH (1886). "LIX.—Образование и разрушение нитратов и нитратов в искусственных растворах и в речных и колодезных водах". J. Chem. Soc., Trans . 49 : 632–681. doi :10.1039/CT8864900632. ISSN  0368-1645.
  28. ^ "V. Процесс нитрификации и его специфический фермент.—Часть I". Philosophical Transactions of the Royal Society of London B. 181 : 107–128. 1890-12-31. doi : 10.1098/rstb.1890.0005 . ISSN  0264-3839.
  29. ^ аб Виноградский С (1890). «Сюр ле организмы де ла нитрификации». Энн. Инст. Пастер . 4 : 215–231.
  30. ^ ab Sedlacek CJ (11.08.2020). «Для этого нужна деревня: открытие и выделение нитрификаторов». Frontiers in Microbiology . 11 : 1900. doi : 10.3389 /fmicb.2020.01900 . PMC 7431685. PMID  32849473. 
  31. ^ Виноградский С (1891). «Сюр ле организмы де ла нитрификации». Энн. Инст. Пастер . 5 : 92–100.
  32. ^ Marsh KL, Sims GK, Mulvaney RL (2005). «Доступность мочевины для автотрофных аммиакокисляющих бактерий в связи с судьбой мочевины, меченной 14 C и 15 N, добавленной в почву». Biol. Fert. Soil . 42 (2): 137–145. Bibcode :2005BioFS..42..137M. doi :10.1007/s00374-005-0004-2. S2CID  6245255.
  33. ^ Zhang Y, Love N, Edwards M (2009). «Нитрификация в системах питьевого водоснабжения». Критические обзоры в области экологической науки и технологий . 39 (3): 153–208. Bibcode : 2009CREST..39..153Z. doi : 10.1080/10643380701631739. S2CID  96988652.
  34. ^ McGuire MJ, Lieu NI, Pearthree MS (1999). «Использование иона хлорита для контроля нитрификации». Журнал - Американская ассоциация водопроводных сооружений . 91 (10): 52–61. Bibcode :1999JAWWA..91j..52M. doi :10.1002/j.1551-8833.1999.tb08715.x. S2CID  93321500.
  35. ^ McGuire MJ, Wu X, Blute NK, Askenaizer D, Qin G (2009). «Предотвращение нитрификации с помощью иона хлорита: результаты демонстрационного проекта в Глендейле, Калифорния». Журнал - Американская ассоциация водопроводных сооружений . 101 (10): 47–59. Bibcode : 2009JAWWA.101j..47M. doi : 10.1002/j.1551-8833.2009.tb09970.x. S2CID  101973325.
  36. ^ abcd Zehr JP, Kudela RM (2011). «Цикл азота в открытом океане: от генов к экосистемам». Annual Review of Marine Science . 3 : 197–225. Bibcode : 2011ARMS....3..197Z. doi : 10.1146/annurev-marine-120709-142819. PMID  21329204. S2CID  23018410.
  37. ^ ab Ward BB (ноябрь 1996 г.). «Нитрификация и денитрификация: исследование цикла азота в водных средах» (PDF) . Microbial Ecology . 32 (3): 247–61. doi :10.1007/BF00183061. PMID  8849421. S2CID  11550311. Архивировано (PDF) из оригинала 2017-10-19 . Получено 2018-10-18 .
  38. ^ Хатчинс Д., Малхолланд М., Фу Ф. (2009). «Циклы питательных веществ и морские микробы в океане, обогащенном CO2». Океанография . 22 (4): 128–145. doi : 10.5670/oceanog.2009.103 . Архивировано из оригинала 18.10.2018 . Получено 18.10.2018 .
  39. ^ Мартенс-Хаббена В., Берубе П.М., Уракава Х., де ла Торре-младший, Шталь Д.А. (октябрь 2009 г.). «Кинетика окисления аммиака определяет разделение ниш нитрифицирующих архей и бактерий». Природа . 461 (7266): 976–9. Бибкод : 2009Natur.461..976M. дои : 10.1038/nature08465. PMID  19794413. S2CID  1692603.
  40. ^ Sun X, Kop LF, Lau MC, Frank J, Jayakumar A, Lücker S, Ward BB (октябрь 2019 г.). «Некультивируемые виды Nitrospina являются основными бактериями, окисляющими нитрит в зонах минимального содержания кислорода». Журнал ISME . 13 (10): 2391–2402. Bibcode : 2019ISMEJ..13.2391S. doi : 10.1038/s41396-019-0443-7. PMC 6776041. PMID  31118472. 
  41. ^ Caranto JD, Lancaster KM (август 2017 г.). «Оксид азота является обязательным промежуточным продуктом бактериальной нитрификации, продуцируемым гидроксиламиноксидоредуктазой». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 114 (31): 8217–8222. Bibcode : 2017PNAS..114.8217C. doi : 10.1073/pnas.1704504114 . PMC 5547625. PMID  28716929 . 
  42. ^ Czapar GF, Payne J, Tate J (2007). «Образовательная программа по правильному выбору времени внесения азотных удобрений осенью». Crop Management . 6 : 1–4. doi :10.1094/CM-2007-0510-01-RS.[ постоянная мертвая ссылка ]
  43. ^ Фергюсон Р., Ларк Р., Слейтер Г. (2003). «Подходы к определению зоны управления для использования ингибиторов нитрификации». Soil Sci. Soc. Am. J . 67 (3): 937–947. Bibcode :2003SSASJ..67..937F. doi :10.2136/sssaj2003.0937.
  44. ^ Дувва, Лакшман Кумар; Панга, Киран Кумар; Дхакате, Ратнакар; Химабинду, Вуриминди (21.12.2021). «Оценка риска для здоровья от токсичности нитратов и фторидов в грунтовых водах в полузасушливой зоне Медчала, Южная Индия». Applied Water Science . 12 (1). doi : 10.1007/s13201-021-01557-4 . ISSN  2190-5487.
  45. ^ McCarty GW (1999). «Способы действия ингибиторов нитрификации». Биология и плодородие почв . 29 (1): 1–9. Bibcode : 1999BioFS..29....1M. doi : 10.1007/s003740050518. S2CID  38059676.
  46. ^ Топп Э., Ноулз Р. (февраль 1984 г.). «Влияние нитрапирина [2-хлоро-6-(трихлорметил)пиридина] на облигатный метанотроф Methylosinus trichosporium OB3b». Прикладная и экологическая микробиология . 47 (2): 258–62. doi :10.1007/BF01576048. PMC 239655. PMID 16346465.  S2CID 34551923  . 
  47. ^ McCarty GW (1998). «Способы действия ингибиторов нитрификации». Биология и плодородие почв . 29 (1): 1–9. Bibcode :1999BioFS..29....1M. doi :10.1007/s003740050518. S2CID  38059676.
  48. ^ Топп, Эдвард; Ноулз, Роджер (февраль 1984 г.). «Влияние нитрапирина [2-хлоро-6-(трихлорметил)пиридина] на облигатный метанотроф Methylosinus trichosporium OB3b». Applied and Environmental Microbiology . 47 (2): 258–262. Bibcode : 1984ApEnM..47..258T. doi : 10.1128/aem.47.2.258-262.1984. ISSN  0099-2240. PMC 239655. PMID 16346465  . 
  49. ^ Бедар С., Ноулз Р. (март 1989 г.). «Физиология, биохимия и специфические ингибиторы окисления CH4, NH4+ и CO метанотрофами и нитрификаторами». Microbiological Reviews . 53 (1): 68–84. doi :10.1128/MMBR.53.1.68-84.1989. PMC 372717 . PMID  2496288. 
  50. ^ Сингх СН, Верма А (2007). «Обзор окружающей среды: потенциал ингибиторов нитрификации для управления эффектом загрязнения азотными удобрениями сельскохозяйственных и других почв: обзор». Environmental Practice . 9 (4): 266–279. doi :10.1017/S1466046607070482. S2CID  128612680.
  51. ^ Rouse JD, Bishop CA, Struger J (октябрь 1999 г.). «Загрязнение азотом: оценка его угрозы выживанию амфибий». Environmental Health Perspectives . 107 (10): 799–803. doi :10.2307/3454576. JSTOR  3454576. PMC 1566592. PMID  10504145 . 

Внешние ссылки