stringtranslate.com

Нотоунгулата

Notoungulata — вымерший отряд копытных , населявших Южную Америку с раннего палеоцена до конца плейстоцена , живших примерно от 61 миллиона до 11 000 лет назад. [1] Notoungulata были морфологически разнообразны, с формами, напоминающими животных, столь же разных, как кролики и носороги. Notoungulata — самая большая группа южноамериканских местных копытных , включающая более 150 родов в 14 семействах, разделенных на две основные подгруппы: Typotheria и Toxodontia . Notoungulata впервые диверсифицировались в эоцене . Их разнообразие снижалось с позднего неогена и далее, и только крупные токсодонтиды сохранялись до конца плейстоцена ( с расширением Mixotoxodon в Центральную Америку и юг Северной Америки), погибая как часть вымирания мегафауны позднего плейстоцена вместе с большинством других крупных млекопитающих по всей Америке. Анализ последовательности коллагена предполагает, что нотоунгуляты тесно связаны с литоптернами , другой группой южноамериканских копытных, а их ближайшими ныне живущими родственниками являются непарнокопытные (непарнокопытные), включая носорогов , тапиров и лошадей как часть клады Panperissodactyla . Однако их связь с другими южноамериканскими копытными неопределенна. Несколько групп нотоунгулятов по отдельности развили постоянно растущие щечные зубы.

Таксономия

Notoungulata делится на два основных подотряда, Typotheria и Toxodontia , а также на некоторые базальные группы ( Notostylopidae и Henricosborniidae ), которые потенциально являются парафилетическими . [2] Notoungulata составляют более половины описанного разнообразия коренных южноамериканских копытных, [2] с более чем 150 родами в 14 различных семействах. [3]

Этот отряд предлагается объединить с другими южноамериканскими аборигенными копытными в надотряд Meridiungulata . Исследования коллагеновых и митохондриальных последовательностей ДНК показали, что аборигенные копытные Южной Америки являются сестринской группой непарнокопытных , что делает их настоящими копытными . [4] [5] [6] Предполагаемая дата расхождения — 66 миллионов лет назад. [6] Это противоречит результатам некоторых морфологических анализов, которые определили их как афротериев . Это согласуется с некоторыми более поздними морфологическими анализами, которые предположили, что они были базальными эунгулятами . Panperissodactyla была предложена в качестве названия неранжированной клады, включающей непарнокопытных и их вымерших южноамериканских родственников копытных. [4]

Чифелли утверждал, что Notioprogonia является парафилетическим , поскольку он включает предков остальных подотрядов. Аналогичным образом Чифелли указал, что Typotheria была бы парафилетической, если бы она исключала Hegetotheria, и он выступал за включение Archaeohyracidae и Hegetotheriidae в Typotheria. [7]

В течение многих лет считалось, что Notoungulata включают отряд Arctostylopida , ископаемые останки которого в основном находят в Китае. Однако недавние исследования пришли к выводу, что Arctostylopida правильнее классифицировать как глирообразных , и что поэтому нотоунгулы никогда не были обнаружены за пределами Южной и Центральной Америки. [8]

На основе анализа 133 морфологических признаков в 50 родах нотоунгулят Биллет в 2011 году пришел к выводу, что Homalodotheriidae , Leontiniidae , Toxodontidae , Interatheriidae , Mesotheriidae и Hegetotheriidae являются единственными монофилетическими семействами нотоунгулят. Некоторые исследования предполагают, что Pyrotheria , часто оцениваемая как независимый отряд, также должна быть включена в Notoungulata. [9]

Филогения

Классификация

Экология

Нотоунгуляты сильно различались по размеру тела, при этом ранние дивергентные нотоунгуляты, такие как Simpsonotus , и некоторые гегетотерииды и интератерииды типотерии имели массу тела приблизительно 1–2 килограмма (2,2–4,4 фунта), в то время как токсодонтиды Toxodon , как предполагается, имели массу тела, превышающую 1000 килограммов (2200 фунтов). Типотерии в основном занимали ниши малого и среднего размера тела, в то время как токсодонтиды были в основном животными среднего и крупного размера. [2] Семейства Interatheriidae , Hegetotheriidae , Mesotheriidae и Toxodontidae независимо друг от друга эволюционировали с высококорончатыми ( гипсодонтными ) постоянно растущими щечными зубами, [10] при этом виды с высокой коронкой составляли большинство нотоунгулятов с позднего олигоцена и далее. [2] Исторически предполагалось, что эта адаптация является результатом диеты, включающей все больше травы, но это было подвергнуто сомнению, и другие авторы предположили, что это могло быть связано с увеличением потребления абразивных частиц из вулканических источников. [2] [10] Многие типотерии имеют формы тела, сходные с грызунами, даманами и кроликами, [11] при этом некоторые похожие на кроликов гегетотерииды, как предполагается, развили скачущую локомоцию, похожую на кроличью. [12] Базальные нотунгулярные Notostylops и мезотерииды, как предполагается, занимались рытьем, при этом мезотерииды, как предполагается, имели экологию, похожую на вомбатов . [2] Токсодонтидов иногда сравнивают с носорогами и бегемотами по общей форме тела и морфологии зубов. [11] Миоценовый токсодонтовый Homalodotherium имел когти на передних конечностях и, как полагают, имел экологию, похожую на экологию вымерших халикотериев , вставая на задние ноги для добычи пищи. [2] Подобно непарнокопытным, нотоунгулярные, вероятно, были примитивными ферментерами задней кишки , [13] но также было высказано предположение, что некоторые из них могли иметь ферментацию, более похожую на ферментацию жвачных животных , основываясь на их скелетной анатомии, хотя это неясно. [11]

Эволюционная история

Древнейшие нотоунгуляты появились в палеоцене [1], вероятно , происходя от предков- кондилартов , которые мигрировали из Северной Америки. Нотоунгуляты и другие южноамериканские местные копытные достигли пика своего разнообразия в эоцене и олигоцене. Разнообразие видов нотоунгулятов было стабильным в миоцене, хотя 45% разнообразия семейств группы вымерло в течение этого интервала, включая Homalodotheriidae, Leontiniidae и Interatheriidae. Разнообразие группы сократилось в плиоцене и плейстоцене, что совпадает по времени с Великим американским обменом , который позволил копытным и другим млекопитающим из Северной Америки проникнуть в Южную Америку. Это сокращение исторически приписывалось конкуренции с новыми североамериканскими прибывшими, хотя более ранние взгляды, вероятно, преувеличивали важность этого [2] , при этом изменение климата также, вероятно, было важным фактором. [14] В рамках Великого американского обмена токсодонтиды Mixotoxodon мигрировали в Центральную и Северную Америку, причем самая северная запись о их существовании находится в Техасе. [15] Последние гегетотерииды известны с раннего плейстоцена (предполагаемая запись о среднем плейстоцене считается сомнительной). [14] Самый молодой известный член Typotheria, мезотериид Mesotherium , имеет последние записи в конце среднего плейстоцена , около 220 000 лет назад. [16] Последние нетоунгулярные, токсодонтиды Toxodon , Mixotoxodon и Piauhytherium вымерли в конце позднего плейстоцена около 12 000 лет назад в рамках вымирания мегафауны позднего плейстоцена , вместе с большинством других крупных млекопитающих в Америке. Вымирание совпало с прибытием первых людей в Америку, и предполагается, что они стали причинным фактором вымирания. [2]

Ссылки

  1. ^ Аб Зимич, Ана Наталья; Фернандес, Мерседес; Бонд, Мариано; Черногубский, Лаура; Арнал, Мишель; Карденас, Магали; Ферникола, Хуан Карлос (ноябрь 2020 г.). «Archaeogaia macachaae gen. et sp. nov., одна из старейших Notoungulata Roth, 1903 из формации Mealla раннего среднего палеоцена (Центральные Анды, Аргентина) с пониманием палеоцен-эоценовой биохронологии Южной Америки». Журнал южноамериканских наук о Земле . 103 : 102772. Бибкод : 2020JSAES.10302772Z. дои : 10.1016/j.jsames.2020.102772 . S2CID  224862237.
  2. ^ abcdefghi Крофт, Дэрин А.; Гельфо, Хавьер Н.; Лопес, Гильермо М. (2020-05-30). «Великолепная инновация: вымершие южноамериканские аборигенные копытные». Annual Review of Earth and Planetary Sciences . 48 (1): 259–290. Bibcode : 2020AREPS..48..259C. doi : 10.1146/annurev-earth-072619-060126. ISSN  0084-6597. S2CID  213737574.
  3. ^ Резенде Кастро, Луис Отавио; Гарсиа-Лопес, Дэниел А.; Бергквист, Лилиан Пагларелли; Де Араужо-Жуниор, Эрминиу Исмаэль (30 июня 2021 г.). «Новый базальный Notoungulate из бассейна Итабораи (палеоген) в Бразилии». Амегиниана . 58 (3). дои : 10.5710/AMGH.05.02.2021.3387. ISSN  0002-7014.
  4. ^ ab Уэлкер и др. 2015
  5. ^ Бакли 2015
  6. ^ ab Westbury и др. 2017
  7. ^ Чифелли 1993
  8. ^ Миссиен и др. 2006
  9. ^ Билле, Гийом (декабрь 2011 г.). «Филогения Notoungulata (Mammalia) на основе краниальных и зубных признаков». Журнал систематической палеонтологии . 9 (4): 481–497. Bibcode : 2011JSPal...9..481B. doi : 10.1080/14772019.2010.528456. ISSN  1477-2019.
  10. ^ ab Gomes Rodrigues, Helder; Herrel, Anthony; Billet, Guillaume (2017-01-31). «Изменения признаков онтогенеза и жизненного цикла, связанные с конвергентными экологическими специализациями у вымерших копытных млекопитающих». Труды Национальной академии наук . 114 (5): 1069–1074. Bibcode : 2017PNAS..114.1069G. doi : 10.1073/pnas.1614029114 . ISSN  0027-8424. PMC 5293108. PMID 28096389  . 
  11. ^ abc Кассини, Гильермо Х.; Серденьо, Эсперанса; Виллафанье, Амалия Л.; Муньос, Науэль А. (11 октября 2012 г.), Вискайно, Серхио Ф.; Кей, Ричард Ф.; Барго, М. Сусана (ред.), «Палеобиология местных копытных из Сантакруции (Meridiungulata: Astrapotheria, Litopterna и Notoungulata)», Палеобиология раннего миоцена в Патагонии (1-е изд.), Cambridge University Press, стр. 243–286, doi : 10.1017/cbo9780511667381.015, ISBN 978-0-511-66738-1, получено 29.06.2023
  12. ^ Seckel, Lauren; Janis, Christine (декабрь 2008 г.). «Конвергенции в морфологии лопатки среди мелких бегающих млекопитающих: остеологический коррелят локомоторной специализации». Journal of Mammalian Evolution . 15 (4): 261–279. doi :10.1007/s10914-008-9085-7. ISSN  1064-7554.
  13. ^ Крофт, Дэрин А.; Лоренте, Малена (17 августа 2021 г.). Смит, Тьерри (ред.). «Нет доказательств параллельной эволюции адаптаций бегущих конечностей среди неогеновых южноамериканских местных копытных (SANU)». PLOS ONE . 16 (8): e0256371. Bibcode : 2021PLoSO..1656371C. doi : 10.1371/journal.pone.0256371 . ISSN  1932-6203. PMC 8370646. PMID 34403434  . 
  14. ^ аб Сеоан, Федерико Д.; Ройг Джунент, Серхио; Серденьо, Эсперанса (2 января 2017 г.). «Филогения и палеобиогеография Hegetotheriidae (Mammalia, Notoungulata)». Журнал палеонтологии позвоночных . 37 (1): e1278547. Бибкод : 2017JVPal..37E8547S. дои : 10.1080/02724634.2017.1278547. hdl : 11336/45231 . ISSN  0272-4634.
  15. ^ Lundelius, Ernest L.; Bryant, Vaughn M.; Mandel, Rolfe; Thies, Kenneth J.; Thoms, Alston (январь 2013 г.). «Первое появление токсодонта (Mammalia, Notoungulata) в Соединенных Штатах». Journal of Vertebrate Paleontology . 33 (1): 229–232. Bibcode :2013JVPal..33..229L. doi :10.1080/02724634.2012.711405. hdl : 1808/13587 . ISSN  0272-4634.
  16. ^ Фернандес-Монессильо, Маркос; Мартинес, Гастон; Гарсиа Лопес, Даниэль; Фрехен, Манфред; Ромеро-Леброн, Евгения; Краповицкас, Херонимо М.; Аро, Дж. Аугусто; Родригес, Пабло Э.; Рузо, Сабрина; Таубер, Адан А. (февраль 2023 г.). «Последняя запись последнего типотерида (Notoungulata, Mesotheriidae, Mesotherium cristatum) для среднего плейстоцена западного пампейского региона, провинция Кордова, Аргентина, и ее биостратиграфические последствия». Четвертичные научные обзоры . 301 : 107925. Бибкод : 2023QSRv..30107925F. doi : 10.1016/j.quascirev.2022.107925.

Библиография

Дальнейшее чтение

На Викискладе есть медиафайлы по теме Notoungulata .