Нуклеоплазма , также известная как кариоплазма , [1] является типом протоплазмы , которая составляет ядро клетки , наиболее заметную органеллу эукариотической клетки . Она заключена в ядерную оболочку , также известную как ядерная мембрана. [2] Нуклеоплазма напоминает цитоплазму эукариотической клетки тем, что она представляет собой гелеобразное вещество, находящееся внутри мембраны, хотя нуклеоплазма только заполняет пространство в ядре и имеет свои собственные уникальные функции. Нуклеоплазма подвешивает структуры внутри ядра, которые не связаны с мембраной, и отвечает за поддержание формы ядра. [2] Структуры, подвешенные в нуклеоплазме, включают хромосомы , различные белки , ядерные тельца , ядрышко , нуклеопорины , нуклеотиды и ядерные спеклы . [2]
Растворимая жидкая часть нуклеоплазмы называется кариолимфой [ 3] , нуклеозолем [4] или ядерной гиалоплазмой .
.png/1280px-Plate_03_Professor_E._Strassburger,_Photograph_album_of_German_and_Austrian_scientists_(cropped).png)
Существование ядра, включая нуклеоплазму, было впервые задокументировано еще в 1682 году голландским микроскопистом Левенгуком, а позднее было описано и зарисовано Францем Бауэром . [5] Однако клеточное ядро не было названо и подробно описано до презентации Роберта Брауна Линнеевскому обществу в 1831 году. [6] Нуклеоплазма, хотя и была описана Бауэром и Брауном, не была специально выделена как отдельная сущность до ее названия в 1882 году польско - немецким ученым Эдуардом Страсбургером , одним из самых известных ботаников 19 века и первым человеком, открывшим митоз у растений. [7]
Многие важные функции клетки происходят в ядре, а точнее в нуклеоплазме. Основная функция нуклеоплазмы — обеспечивать надлежащую среду для основных процессов, происходящих в ядре, служить суспензионным веществом для всех органелл внутри ядра и хранить структуры, которые используются в этих процессах. [2] 34% белков, закодированных в геноме человека , локализуются в нуклеоплазме. [2] Эти белки принимают участие в транскрипции РНК и регуляции генов в нуклеоплазме. [2] Белки, расположенные в нуклеоплазме, участвуют в активации генов, которые используются в клеточном цикле. [8] Некоторые нуклеопорины, которые обычно составляют ядерную пору , могут быть подвижными и участвовать в регуляции экспрессии генов в нуклеоплазме. [8] [9] Ядерная пора — это место, где молекулы перемещаются из нуклеоплазмы в цитоплазму и наоборот. [9] Нуклеоплазма также является маршрутом для перемещения многих молекул. [9] Более мелкие молекулы способны свободно проходить через ядерную пору, чтобы попасть в нуклеоплазму и выйти из нее, в то время как более крупные белки нуждаются в помощи рецепторов на поверхности ядерной оболочки. [9] Также считается, что ядерный матрикс содержится в нуклеоплазме, где он функционирует для поддержания размера и формы ядра, в роли, аналогичной роли цитоскелета, обнаруженного в цитоплазме. [10] Однако существование и точная функция ядерного матрикса остаются неясными и активно обсуждаются.
Нуклеоплазма — это высоковязкая жидкость, окруженная ядерной мембраной и состоящая в основном из воды, белков, растворенных ионов и множества других веществ, включая нуклеиновые кислоты и минералы.
Было обнаружено, что почти треть генов, кодирующих человеческие белки (6784 гена) [2], локализуются в нуклеоплазме посредством нацеливания последовательностью ядерной локализации (NLS). Цитозольные белки, известные как импортины , действуют как рецепторы для NLS, сопровождая белок в комплекс ядерной поры для транспортировки в нуклеоплазму. [11] Белки в нуклеоплазме в основном отвечают за участие и регулирование клеточных функций, которые зависят от ДНК, включая транскрипцию, сплайсинг РНК , репарацию ДНК , репликацию ДНК и различные метаболические процессы. [2] Эти белки делятся на гистоновые белки, класс белков, которые связываются с ДНК и придают хромосомам их форму и регулируют активность генов, [12] и негистоновые белки.
Нуклеоплазма содержит множество ферментов, которые играют важную роль в синтезе ДНК и РНК, включая ДНК-полимеразу и РНК-полимеразу , которые функционируют в репликации ДНК и транскрипции РНК соответственно. Кроме того, нуклеоплазма является хозяином многих ферментов, которые играют существенную роль в клеточном метаболизме . НАД+-синтаза хранится в нуклеоплазме и функционирует в переносе электронов и окислительно-восстановительных реакциях, связанных с цепью переноса электронов и синтезом аденозинтрифосфата (АТФ). [13] Пируваткиназа также обнаружена в нуклеоплазме в значительных количествах; этот фермент участвует в заключительном этапе гликолиза , катализируя превращение фосфоенолпирувата (ФЕП) в пируват вместе с фосфорилированием аденозиндифосфата (АДФ) в АТФ. [14] Важно отметить, что нуклеоплазма содержит кофакторы и коферменты, включая ацетил-КоА , который играет важную роль в цикле лимонной кислоты , [15] и АТФ, который участвует в хранении и передаче энергии.
Ионный состав нуклеоплазмы имеет решающее значение для поддержания гомеостаза внутри клетки и организма в целом. Ионы, которые были зарегистрированы в нуклеоплазме, включают натрий , калий , кальций , фосфор и магний . Эти ионы играют ключевую роль в различных биологических функциях. Натрий и калий играют ключевую роль в натрий-калиевом насосе , трансмембранной АТФазе , которая выкачивает три иона натрия из клетки на каждые два иона калия, которые она закачивает в клетку, создавая ионный градиент. [16] Хотя этот насос обычно считается белком плазматической мембраны , его присутствие было зафиксировано в ядерной оболочке, контролируя ионный градиент между цитоплазмой и нуклеоплазмой клетки и способствуя гомеостазу кальция внутри клетки. [17] Эти ионы также определяют градиент концентрации, который существует между цитоплазмой и нуклеоплазмой, служа для управления потоком ионов через ядерную оболочку. [18] Они важны для поддержания осмолярности нуклеоплазмы, что, в свою очередь, обеспечивает структурную целостность ядерной оболочки, а также органелл, взвешенных в плотной нуклеоплазме.
Нуклеоплазма очень похожа на цитоплазму, с основным отличием в том, что нуклеоплазма находится внутри ядра, в то время как цитоплазма находится внутри клетки, снаружи ядра. Их ионный состав почти идентичен из-за ионных насосов и проницаемости ядерной оболочки, однако белки в этих двух жидкостях сильно различаются. Белки в цитоплазме называются цитозольными белками, которые производятся свободными рибосомами , в то время как белки, которые локализуются в нуклеоплазме, должны пройти процессинг в эндоплазматическом ретикулуме и аппарате Гольджи, прежде чем быть доставленными в нуклеоплазму в рамках секреторного пути . Эти белки также различаются по функциям, поскольку белки, которые локализуются в нуклеоплазме, в значительной степени участвуют в ДНК-зависимых процессах, включая деление клеток и регуляцию генов, в то время как цитозольные белки в основном участвуют в модификации белков, деградации мРНК, метаболических процессах, передаче сигналов и гибели клеток. [19]
Цитоплазма и нуклеоплазма представляют собой высокостуденистые структуры, окруженные мембранными структурами — плазматической мембраной и ядерной оболочкой соответственно. Однако, в то время как цитоплазма заключена в одну липидную бислойную мембрану, ядерная оболочка, которая разделяет нуклеоплазму, состоит из двух отдельных липидных бислоев — внешней мембраны и внутренней мембраны. [20] Цитоплазма также обнаружена во всех известных клетках, в то время как нуклеоплазма обнаружена только в эукариотических клетках, поскольку прокариотические клетки не имеют четко определенного ядра и связанных с мембраной органелл. Кроме того, во время деления клетки цитоплазма делится во время цитокинеза , в то время как нуклеоплазма высвобождается с растворением ядерной оболочки, заполняясь только после реформирования ядерной оболочки.
Органеллы и другие структуры внутри цитоплазмы и нуклеоплазмы организованы белковыми нитями в соответствующих им отсеках. Цитоплазма содержит цитоскелет, сеть белковых нитей, обнаруженную во всех клетках, в то время как нуклеоплазма, как полагают, содержит ядерный матрикс, гипотетически аналогичную сеть нитей, которая организует органеллы и генетическую информацию внутри ядра. Хотя структура и функция цитоскелета были хорошо документированы, точная функция и даже наличие ядерного матрикса оспариваются. [21] Хотя точный состав ядерного матрикса не был подтвержден, промежуточные филаменты типа V , известные как ядерные ламины, были задокументированы в нуклеоплазме, функционируя в структурной поддержке ядра, а также в регуляции репликации ДНК, транскрипции и организации хроматина. [22] Цитоплазматический поток , круговой поток цитоплазмы, управляемый цитоскелетом, был хорошо задокументирован в цитоплазме, способствуя внутриклеточному транспорту, но этот процесс не был задокументирован в нуклеоплазме.
