Ночные обезьяны , также известные как совиные обезьяны или douroucoulis [2] ( / d uː r uː ˈ k uː l i z / ), являются ночными обезьянами Нового Света из рода Aotus , единственным членом семейства Aotidae ( / eɪ ˈ ɒ t ɪ d iː / ) . Род включает одиннадцать видов, которые встречаются по всей Панаме и большей части Южной Америки в первичных и вторичных лесах, тропических лесах и облачных лесах на высоте до 2400 метров (7900 футов). У ночных обезьян большие глаза, которые улучшают их зрение ночью, в то время как их уши в основном скрыты, что дало им их название Aotus , что означает «безухий».
Ночные обезьяны — единственные по-настоящему ночные обезьяны, за исключением некоторых катемерных популяций ночной обезьяны Азары , у которых наблюдаются нерегулярные всплески активности в течение дня и ночи. У них разнообразный репертуар вокализаций, и они живут небольшими семейными группами из пары и их неполовозрелого потомства. Ночные обезьяны обладают монохроматическим зрением , которое улучшает их способность обнаруживать визуальные сигналы ночью.
Ночные обезьяны находятся под угрозой исчезновения из-за потери среды обитания, торговли домашними животными, охоты ради мяса диких животных и биомедицинских исследований . Они являются одним из немногих видов обезьян, пострадавших от часто смертельного простейшего человеческого малярийного Plasmodium falciparum, и поэтому используются в качестве подопытных животных в исследованиях малярии. Перуанская ночная обезьяна классифицируется Международным союзом охраны природы (МСОП) как находящийся под угрозой исчезновения вид , в то время как четыре вида являются уязвимыми видами , четыре вида являются видами, вызывающими наименьшее беспокойство , и два вида являются видами с недостаточным количеством данных.
До 1983 года все ночные обезьяны были помещены только в один ( A. lemurimus ) или два вида ( A. lemurinus и A. azarae ). Изменчивость хромосом показала, что в роду было более одного вида, и Гершковиц (1983) использовал морфологические и кариологические доказательства, чтобы предложить девять видов, один из которых теперь признан младшим синонимом . [3] Он разделил Aotus на две группы: северную, серошейную группу ( A. lemurinus , A. hershkovitzi , A. trivirgatus и A. vociferans ) и южную, красношейную группу ( A. miconax , A. nancymaae , A. nigriceps и A. azarae ). [1] Можно утверждать, что таксоны, которые иначе считались подвидами A. lemurinus – brumbacki , griseimembra и zonalis – следует считать отдельными видами, [4] [3] тогда как A. hershkovitzi, возможно, является младшим синонимом A. lemurinus . [4] Новый вид из группы серошейных недавно был описан как A. jorgehernandezi . [3] Как и в случае с некоторыми другими разделениями в этом роде, [5] существенной частью аргумента в пользу признания этого нового вида были различия в хромосомах . [3] Хромосомные доказательства также использовались в качестве аргумента для слияния «видов», как это было в случае с рассмотрением infulatus как подвида A. azarae , а не отдельного вида. [6] Один вымерший вид известен из ископаемой летописи. [7]
Семейство Aotidae
У ночных обезьян большие карие глаза; размер улучшает их ночное зрение, увеличивая их способность быть активными ночью. Иногда говорят, что у них отсутствует tapetum lucidum , отражающий слой за сетчаткой, которым обладают многие ночные животные. [8] Другие источники говорят, что у них есть tapetum lucidum, состоящий из коллагеновых фибрилл. [9] В любом случае, у ночных обезьян отсутствует tapetum lucidum, состоящий из кристаллов рибофлавина, которым обладают лемуры и другие мокроносые обезьяны , [9] что является указанием на то, что их ночной образ жизни является вторичной адаптацией, развившейся от предковых дневных приматов.
Их уши довольно трудно увидеть; вот почему было выбрано их родовое название Aotus (что означает «безухий»). Данных о весе диких ночных обезьян мало. Из собранных данных следует, что самцы и самки имеют схожий вес; самый тяжелый вид — ночная обезьяна Азары, весящая около 1254 граммов (2,765 фунта), а самый легкий — ночная обезьяна Брумбака , весящая от 455 до 875 граммов (1,003 и 1,929 фунта). Самец немного выше самки, его рост составляет 346 и 341 миллиметр (13,6 и 13,4 дюйма) соответственно. [10]
Ночные обезьяны обитают в Панаме , Колумбии , Эквадоре , Перу , Бразилии , Парагвае , Аргентине , Боливии и Венесуэле . Виды, живущие на больших высотах, как правило, имеют более густую шерсть, чем обезьяны, живущие на уровне моря. Ночные обезьяны могут жить в лесах, нетронутых людьми ( первичные леса ), а также в лесах, восстанавливающихся после вырубки леса человеком ( вторичные леса ). [10]
Основным различием между красношейными и серошейными ночными обезьянами является пространственное распределение. Серошейные ночные обезьяны ( группа Aotus lemurinus ) встречаются к северу от реки Амазонки, в то время как красношейная группа ( группа Aotus azare ) локализуется к югу от реки Амазонки. [11] Красношейные ночные обезьяны встречаются в различных регионах тропических лесов Амазонки в Южной Америке, с некоторыми различиями между четырьмя видами. Ночная обезьяна Нэнси Ма встречается как в затопленных, так и в незатопленных тропических лесах Перу, предпочитая влажные болота и горные районы. [12] Этот вид был замечен гнездящимся в регионах Анд [13] и недавно был завезен в Колумбию, вероятно, в результате выпуска в сообщество после проведения исследований. [14] Черноголовая ночная обезьяна также встречается в основном в перуанской Амазонии (центральная и верхняя Амазонка), однако ее ареал простирается по всей Бразилии и Боливии [15] до основания горной цепи Анд. [16] Ночные обезьяны, такие как черноголовая ночная обезьяна, обычно населяют облачные леса; области с постоянным присутствием низких облаков с высоким содержанием тумана и влаги, что позволяет пышной и богатой растительности расти круглый год, обеспечивая превосходные источники пищи и жилья. Перуанская ночная обезьяна , как и ночная обезьяна Нэнси Ма, является эндемиком перуанских Анд, однако она встречается на большей высоте, примерно 800–2400 метров (2600–7900 футов) над уровнем моря, и поэтому использует различные ниши этой среды обитания. [16] Распространение A. azare простирается дальше в сторону Атлантического океана, охватывая Аргентину, Боливию и более сухие юго-западные регионы Парагвая, [17] однако, в отличие от других видов красношейных ночных обезьян, она не является эндемиком Бразилии.
В дневные часы ночные обезьяны отдыхают в затененных участках деревьев. Было замечено, что эти виды используют четыре различных типа гнезд на деревьях, в которых обезьяны будут отдыхать: отверстия, образованные в стволах деревьев, в вогнутых частях ветвей, окруженных ползучими растениями и эпифитами, в густых областях роста эпифитов, лиан и виноградных лоз и в областях с густой листвой. [18] Эти места для сна обеспечивают защиту от экологических стрессоров, таких как сильный дождь, солнечный свет и жара. Поэтому места для сна тщательно выбираются на основе возраста дерева, плотности деревьев, доступности места для группы, способности места обеспечивать защиту, легкости доступа к месту и доступности места с точки зрения повседневной рутины. [18] Хотя ночные обезьяны являются древесным видом, гнезда не были обнаружены в более высоких слоях экосистемы тропического леса, скорее более высокая плотность гнезд была зарегистрирована на уровнях низкой и средней растительности. [18] Ночные обезьяны представляют собой территориальный вид, территории защищаются сородичами с помощью угрожающего и агонистического поведения. [19] Ареалы обитания разных видов ночных обезьян часто пересекаются, что приводит к межвидовой агрессии, такой как вокализация и преследование, которые могут длиться до часа. [11]
Ночные обезьяны в основном плодоядны , так как фрукты легко различимы с помощью обонятельных сигналов, [20] но потребление листьев и насекомых также наблюдалось у ночных обезьян вида A. azare . [11] Исследование, проведенное Воловичем и др., показало, что молодые особи и самки гораздо лучше ловят как ползающих, так и летающих насекомых, чем взрослые самцы. [21] В целом, техника, используемая ночными обезьянами при ловле насекомых, заключается в том, чтобы использовать ладонь руки, чтобы прижать добычу-насекомое к ветке дерева, а затем приступить к поеданию тушки. [21] В зимние месяцы или когда источники пищи сокращаются, ночные обезьяны также были замечены за добычей цветов, таких как Tabebuia heptaphylla , однако это не является основным источником пищи. [11]
У ночных обезьян спаривание происходит нечасто, однако самки плодовиты круглый год, репродуктивные циклы составляют от 13 до 25 дней. [22] Период беременности у ночных обезьян составляет приблизительно 117–159 дней, но варьируется от вида к виду. Сезон родов длится с сентября по март и зависит от вида, при этом в год рождается один детеныш; однако в исследованиях, проведенных в неволе, наблюдались близнецы. [22] Ночные обезьяны достигают половой зрелости в относительно молодом возрасте, между 7 и 11 месяцами, и большинство видов достигают полной половой зрелости к тому времени, когда они достигают 2-летнего возраста. A. azare представляет собой исключение, достигая половой зрелости к 4 годам. [22]
Название «ночная обезьяна» происходит от того факта, что все виды активны ночью и, по сути, являются единственными по-настоящему ночными обезьянами (исключением является подвид ночной обезьяны Азары , Aotus azarae azarae , который является катемерным ). [10] Ночные обезьяны издают особенно широкий спектр вокальных звуков, с восемью категориями отдельных звуков (хриплое хрюканье, резонирующее хрюканье, чихающее хрюканье, крики, низкие трели, стоны, глотки и уханье) и диапазоном частот 190–1950 Гц. [23] Необычно для обезьян Нового Света, они являются монохроматами , то есть у них нет цветного зрения, предположительно потому, что это не дает им никаких преимуществ, учитывая их ночные привычки. У них лучшее пространственное разрешение при низком уровне освещенности, чем у других приматов, что способствует их способности ловить насекомых и передвигаться ночью. [24] Ночные обезьяны живут семейными группами, состоящими из пары и их неполовозрелого потомства. Семейные группы защищают территории голосовыми сигналами и запаховыми метками .
Ночная обезьяна социально моногамна, и все ночные обезьяны образуют пары . [25] Только один детеныш рождается каждый год. Самец является основным опекуном, а мать носит детеныша только первую неделю или около того его жизни. Считается, что это развилось потому, что это увеличивает выживаемость детеныша и снижает метаболические затраты самки. Взрослые особи иногда выселяются из группы особями того же пола, как родственниками, так и чужаками. [26]
Семейство Aotidae является единственным семейством ночных видов в подотряде Anthropoidea. В то время как отряд приматов делится на полуобезьян; многие из которых ведут ночной образ жизни, антропоиды обладают очень малым количеством ночных видов, и поэтому весьма вероятно, что предки семейства Aotidae не проявляли ночной образ жизни и были скорее дневными видами. [27] Таким образом, наличие ночного поведения у Aotidae является примером производной черты; эволюционной адаптации, которая предоставила ночным обезьянам большие преимущества в приспособленности. [27] Ночные обезьяны имеют некоторые сходства с ночными полуобезьянами, включая низкую скорость основного обмена, небольшой размер тела и хорошую способность обнаруживать визуальные сигналы при низком уровне освещенности. [28] Их реакции на обонятельные стимулы являются промежуточными между реакциями полуобезьян и дневных видов приматов, однако способность использовать слуховые сигналы остается более похожей на дневные виды приматов, чем на ночные виды приматов. [28] Это дает дополнительные доказательства в поддержку гипотезы о том, что ночной образ жизни является производной чертой в семействе Aotidae .
Поскольку предок Aotidae , вероятно, был дневным, на членов этого семейства, должно быть, оказывалось селективное и экологическое давление, что впоследствии привело к изменению их циркадного ритма для адаптации к заполнению пустующих ниш. [27] Активность ночью, а не днем, давала Aotus доступ к лучшим источникам пищи, обеспечивала защиту от хищников, снижала межвидовую конкуренцию и позволяла избегать суровых условий окружающей среды их среды обитания. [20] Для начала, отдых в течение дня позволяет снизить взаимодействие с дневными хищниками. Члены семейства Aotidae применяют теорию избегания хищников, выбирая очень стратегические места для гнездования на деревьях. [29] Эти приматы тщательно выбирают области с достаточным количеством листвы и лиан, чтобы обеспечить укрытие от солнца и маскировку от хищников, но которые в то же время обеспечивают видимость наземных хищников и предоставляют эффективные пути побега, если хищник приближается слишком быстро. [20] [18] Активность в ночное время также позволяет ночным обезьянам избегать агрессивных взаимодействий с другими видами, таких как конкуренция за еду и территориальные споры; поскольку они активны, когда большинство других видов неактивны и отдыхают. [20]
Ночные обезьяны также извлекают выгоду из ночного образа жизни, поскольку активность в ночное время обеспечивает определенную степень защиты от дневной жары и связанных с этим трудностей терморегуляции. [29] Хотя ночные обезьяны, как и все приматы, являются эндотермическими, то есть они способны вырабатывать собственное тепло, ночные обезьяны подвергаются поведенческой терморегуляции, чтобы минимизировать расход энергии. [29] В самые жаркие моменты дня ночные обезьяны отдыхают и, следовательно, тратят меньше энергии в виде тепла. Поскольку они тщательно строят свои гнезда, ночные обезьяны также извлекают выгоду из тени, предоставляемой пологом леса, что позволяет им охлаждать свои тела посредством перемещения в затененную область. [29] Кроме того, поиск пищи является энергетически затратным, и завершение этого процесса в дневное время обычно включает использование энергии в виде калорий и липидных резервов для охлаждения тела. Добыча пищи ночью, когда прохладнее и когда меньше конкуренции, поддерживает теорию оптимальной добычи пищи; максимизируйте поступление энергии при минимизации ее выхода. [29]
В то время как защита от хищников, межвидовые взаимодействия и суровые условия окружающей среды предлагают конечные причины ночного поведения, поскольку они повышают приспособленность вида, непосредственные причины ночного образа жизни связаны с воздействием окружающей среды на циркадный ритм. [30] В то время как дневные виды стимулируются появлением солнца, у ночных видов активность сильно зависит от степени доступного лунного света. Наличие новой луны коррелирует с подавлением активности у ночных обезьян, которые демонстрируют более низкие уровни активности при снижении уровней лунного света. [30] Таким образом, лунный цикл оказывает значительное влияние на поиск пищи и ночное поведение ночных видов обезьян. [30]
Ночные обезьяны социально моногамны — они формируют связь и спариваются с одним партнером. Они живут небольшими группами, состоящими из пары репродуктивных взрослых особей, одного детеныша и одного-двух молодых особей. [31] Эти виды демонстрируют охрану партнера, практику, при которой самец защищает самку, с которой он связан, и не дает другим особям своего вида пытаться с ней спариваться. [32] Охрана партнера, вероятно, развилась как средство снижения расхода энергии при спаривании. Поскольку территории ночных обезьян, как правило, имеют некоторое перекрытие краев, в одной области может сосуществовать большое количество особей, что может затруднить для самца защиту многих самок одновременно из-за высокого уровня межвидовой конкуренции за партнеров. [33] Ночные обезьяны образуют связанные пары, и расход энергии на защиту партнера снижается. [32] Парная связь также может проявляться в результате распределения пищи. В лесу очаги пищи могут быть плотными или очень неоднородными и редкими. Самки, которым нужны запасы энергии для поддержания воспроизводства, обычно распределяются по территориям с достаточным количеством источников пищи. [34] Поэтому самцам также приходится распределяться, чтобы находиться поблизости от самок; эта форма распределения пищи способствует социальной моногамии, поскольку поиск самок может стать затруднительным, если самцам приходится постоянно искать самок, которые могут быть широко распределены в зависимости от доступности пищи в этом году. [34]
Однако, хотя это и объясняет социальную моногамию, это не объясняет высокую степень отцовской заботы, которую проявляют эти приматы. После рождения детеныша самцы являются основными носителями детеныша, вынашивая потомство до 90% времени. [31] Помимо помощи в уходе за детьми, самцы поддерживают самок во время лактации, делясь своей добытой пищей с кормящими самками. [35] Как правило, совместное питание не наблюдается в природе, поскольку поиск пищи требует больших затрат энергии, но в случае самцов ночных обезьян совместное питание дает потомству преимущества для выживания. Поскольку кормящие самки могут быть слишком слабы, чтобы добывать пищу самостоятельно, они могут потерять способность кормить свое потомство, поэтому совместное питание гарантирует, что потомство будет хорошо накормлено. [35] Акт совместного питания наблюдается только среди видов, где существует высокая степень верности отцовству. Отказ от ценных источников пищи не принесет эволюционного прогресса, если он не увеличит приспособленность особи; в этом случае отцовская забота обеспечивает успешность потомства и, следовательно, повышает приспособленность отца. [35]
Недавние исследования предположили, что ночные обезьяны полагаются на обоняние и обонятельные сигналы для добычи пищи и общения значительно больше, чем другие виды дневных приматов. [21] Эта тенденция отражена в физиологии вида; члены Aotidae обладают более крупными органами восприятия запахов, чем их дневные аналоги. Обонятельная луковица, дополнительная обонятельная луковица и объем бокового обонятельного тракта больше у Aotus, чем у любого другого вида обезьян Нового Света. [36] Поэтому вполне вероятно, что повышенные возможности обоняния улучшили приспособленность этих ночных видов приматов; они произвели больше потомства и передали эти повышающие выживаемость черты. [36] Преимущества повышенного обоняния у ночных обезьян двояки: повышенная способность использовать обонятельные сигналы облегчила поиск пищи в ночное время, а также является важным фактором в выборе партнера и сексуальной привлекательности. [21]
Поскольку значительная часть деятельности ночных обезьян происходит в темные часы ночи, они гораздо меньше полагаются на визуальные и тактильные сигналы. Во время ночного поиска пищи члены семейства Aotidae нюхают фрукты и листья перед тем, как их съесть, чтобы определить качество и безопасность источника пищи. Поскольку они очень плодоядны и не могут хорошо различать цвет, обоняние становится основным фактором, определяющим спелость фруктов, и поэтому является важным компонентом в оптимальных методах поиска пищи этих приматов. [36] Было замечено, что при обнаружении богатого источника пищи ночные обезьяны помечают запахом не только источник пищи, но и маршрут от места их сна до источника пищи. Поэтому запах может использоваться как эффективный метод навигации и снижения расхода энергии во время последующих экспедиций за пищей. [36] У ночных обезьян есть несколько пахучих желез, покрытых жирными волосяными пятнами, которые выделяют феромоны, которые могут переноситься на растительность или других представителей своего вида. Пахучие железы часто располагаются субкаудально, но также встречаются около морды и грудины. [21] Процесс маркировки запахом осуществляется посредством трения волосков, покрывающих пахучие железы, о желаемый «помеченный предмет».
Обонятельные сигналы также имеют важное значение в процессе спаривания и охраны партнера. Самцы ночных обезьян трут подхвостовыми железами свою партнершу в процессе, называемом «маркировка партнера», чтобы передать сигнал сосуществующим самцам о том, что самка недоступна для спаривания. [21] Ночные обезьяны также посылают химические сигналы через мочу, чтобы сообщить о репродуктивной восприимчивости. Во многих случаях было замечено, что самцы ночных обезьян пьют мочу своей самки; предполагается, что феромоны в моче могут указывать на репродуктивное состояние самки и указывать на овуляцию. [21] Это особенно важно для ночных обезьян, поскольку они не могут полагаться на визуальные сигналы, такие как наличие припухлости, для определения репродуктивного состояния самки. [21] Таким образом, обонятельная коммуникация у ночных обезьян является результатом полового отбора; половой диморфный признак, обеспечивающий повышенный репродуктивный успех. Эта черта демонстрирует половой диморфизм, поскольку у самцов более крупные подхвостовые пахучие железы по сравнению с самками, а в железистых выделениях каждого пола были зафиксированы половые различия. [37] Существует предпочтение запахам определенного типа; тем, которые указывают на репродуктивную восприимчивость, что повышает приспособленность вида, способствуя производству потомства. [37]
По данным МСОП ( Международного союза охраны природы ), перуанская ночная обезьяна классифицируется как находящийся под угрозой исчезновения вид , четыре вида являются уязвимыми , четыре — как наименее опасные виды , а два — как виды, по которым нет данных. Большинству видов ночных обезьян угрожает разная степень утраты среды обитания по всему ареалу, вызванная сельскохозяйственной экспансией , скотоводством, лесозаготовками, вооруженными конфликтами и добычей полезных ископаемых. На сегодняшний день подсчитано, что более 62% среды обитания перуанской ночной обезьяны было уничтожено или деградировало в результате деятельности человека. [13] Однако некоторые виды ночных обезьян стали способны исключительно хорошо адаптироваться к антропогенным воздействиям в своей среде. Популяции перуанской ночной обезьяны процветают в небольших лесных фрагментах и на плантациях или сельскохозяйственных угодьях, однако это, вероятно, возможно, учитывая их небольшой размер тела и, возможно, не является подходящим альтернативным вариантом среды обитания для других более крупных видов ночных обезьян. [13] Уже проводились исследования осуществимости агролесоводства; плантации, которые одновременно поддерживают биоразнообразие местных видов. [38] В случае A. miconax кофейные плантации с введенными теневыми деревьями обеспечивали качественные места обитания. В то время как кофейная плантация выиграла от увеличения тени — уменьшения роста сорняков и высыхания, ночные обезьяны использовали пространство как среду обитания, коридор связи или переходную зону между средами обитания, которые обеспечивали богатый источник пищи. [38] Однако некоторые исследователи подвергают сомнению концепцию агролесоводства, утверждая, что обезьяны более восприимчивы к охоте, хищникам и патогенам на плантационных полях, что указывает на необходимость дальнейшего исследования решения перед его реализацией. [38]
Ночные обезьяны также находятся под угрозой как национальной, так и международной торговли мясом диких животных и домашними питомцами. С 1975 года торговля ночными обезьянами в качестве домашних животных регулируется CITES (Конвенцией о международной торговле видами, находящимися под угрозой исчезновения). За последние сорок лет из девяти стран, которые они считают своим домом, было продано около 6000 живых ночных обезьян и более 7000 особей. В то время как ограничительные законы, принятые CITES, способствуют сокращению этих цифр, в 4 из 9 стран наблюдаются недостатки в поддержании стандартов, изложенных CITES [14]. Повышенное внимание и обеспечение соблюдения этих законов будут иметь первостепенное значение для устойчивости популяций ночных обезьян.
Использование в биомедицинских исследованиях представляет собой еще одну угрозу биоразнообразию ночных обезьян. Такие виды, как ночная обезьяна Нэнси Ма , как и люди, восприимчивы к заражению паразитом Plasmodium falciparum, вызывающим малярию. [39] Эта черта привела к тому, что Всемирная организация здравоохранения рекомендовала их в качестве подопытных животных при разработке вакцин против малярии. [40] До 2008 года более 76 ночных обезьян погибли в результате испытаний вакцины; некоторые умерли от малярии, а другие погибли из-за медицинских осложнений, вызванных испытаниями. [41]
Расширение исследований и знаний об экологии ночных обезьян является бесценным инструментом в определении стратегий сохранения этих видов и повышении осведомленности о последствиях антропогенных угроз, с которыми сталкиваются эти приматы. Радиоошейники для свободно перемещающихся приматов предлагают метод получения более точных и полных данных, касающихся моделей поведения приматов. Это, в свою очередь, может помочь в понимании того, какие меры необходимо предпринять для содействия сохранению этих видов. [42] Радиоошейники не только позволяют идентифицировать особей внутри вида, увеличивать размер выборки, более детально определять модели распространения и ареала, но и способствуют образовательным программам, которые повышают осведомленность о текущем кризисе биоразнообразия. [42] Использование радиоошейников, хотя и потенциально чрезвычайно ценно, как было показано, мешает взаимодействию социальных групп, поэтому разработка более совершенных методов и технологий ошейников будет иметь решающее значение для реализации и успешного использования радиоошейников на ночных обезьянах. [42]