Область Брока , или область Брока ( / ˈ b r oʊ k ə / , [1] [2] [3] также Великобритания : / ˈ b r ɒ k ə / , США : / ˈ b r oʊ k ɑː / [4 ] ) — область в лобной доле доминантного полушария мозга , обычно левого, [5] с функциями, связанными с производством речи .
Обработка речи была связана с зоной Брока, поскольку Пьер Поль Брока сообщил о нарушениях у двух пациентов. [6] Они потеряли способность говорить после травмы задней нижней лобной извилины (pars triangularis) (BA45) головного мозга. [7] С тех пор идентифицированная им приблизительная область стала известна как зона Брока, а дефицит речевой продукции — как афазия Брока , также называемая экспрессивной афазией . Зона Брока в настоящее время обычно определяется как покрышка покрышки и треугольная часть нижней лобной извилины , представленная на цитоархитектонической карте Бродмана как зона Бродмана 44 и зона Бродмана 45 доминантного полушария. [7]
Функциональная магнитно-резонансная томография (фМРТ) показала, что обработка речи также затрагивает третью часть нижней лобной извилины, часть глазницы , а также вентральную часть BA6 , и теперь они часто включаются в более крупную область, называемую областью Брока . [8]
Исследования хронической афазии выявили важную роль зоны Брока в различных речевых и языковых функциях. Кроме того, исследования с помощью фМРТ также выявили закономерности активации в зоне Брока, связанные с различными языковыми задачами. Однако медленное разрушение зоны Брока опухолями головного мозга может оставить речь относительно нетронутой, что позволяет предположить, что ее функции могут переместиться на близлежащие области мозга. [9]
Зону Брока часто идентифицируют путем визуального осмотра топографии мозга либо по макроструктурным ориентирам, таким как борозды , либо путем указания координат в определенном эталонном пространстве. Используемый в настоящее время атлас Талайраха и Турну проецирует цитоархитектоническую карту Бродмана на шаблон мозга. Поскольку парцелляция Бродмана была основана на субъективном визуальном осмотре цитоархитектонических границ, а также Бродманн анализировал только одно полушарие одного мозга, результат неточный. Кроме того, из-за значительной вариабельности формы, размера и положения относительно структуры борозды и извилин в головном мозге результирующая точность локализации ограничена. [10]
Тем не менее, зона Брока в левом полушарии и ее гомолог в правом полушарии — это обозначения, обычно используемые для обозначения треугольной части нижней лобной извилины (PTr) и оперкулярной части нижней лобной извилины (POp). PTr и POp определяются структурными ориентирами, которые только вероятностно разделяют нижнюю лобную извилину на переднюю и заднюю цитоархитектонические области 45 и 44 соответственно, согласно схеме классификации Бродмана . [11]
Область 45 получает больше афферентных связей от префронтальной коры , верхней височной извилины и верхней височной борозды по сравнению с областью 44, которая, как правило, получает больше афферентных связей от двигательной, соматосенсорной и нижней теменной областей. [11]
Различия между областями 45 и 44 в цитоархитектуре и связях позволяют предположить, что эти области могут выполнять разные функции. Действительно, недавние исследования нейровизуализации показали, что PTr и Pop, соответствующие областям 45 и 44 соответственно, играют у человека разные функциональные роли в отношении понимания языка и распознавания/понимания действий. [11]
Зона Брока у женщин примерно на 20% больше, чем у мужчин. [12]
Долгое время считалось, что роль зоны Брока больше связана с производством языка, чем с пониманием языка. Однако есть свидетельства того, что зона Брока также играет значительную роль в понимании языка. Пациенты с поражениями зоны Брока, у которых наблюдается аграмматическая речь, также демонстрируют неспособность использовать синтаксическую информацию для определения значения предложений. [13] Кроме того, ряд исследований нейровизуализации выявил вовлечение зоны Брока, особенно покрышки левой нижней лобной извилины , во время обработки сложных предложений. [14] Кроме того, эксперименты с функциональной магнитно-резонансной томографией (фМРТ) показали, что крайне двусмысленные предложения приводят к более активной активации нижней лобной извилины . [15] Таким образом, уровень активности нижней лобной извилины и уровень лексической двусмысленности прямо пропорциональны друг другу из-за повышенных требований к поиску, связанных с весьма неоднозначным содержанием.
В области Брока также существует специализация по конкретным аспектам понимания. Работа Девлина и др. (2003) [16] показали в исследовании повторяющейся транскраниальной магнитной стимуляции ( рТМС ), что наблюдается увеличение времени реакции при выполнении семантической задачи под действием рТМС, направленной на треугольную часть (расположенную в передней части зоны Брока). Увеличение времени реакции указывает на то, что эта конкретная область отвечает за обработку этой когнитивной функции. Нарушение этих областей с помощью TMS нарушает вычисления, выполняемые в этих областях, что приводит к увеличению времени, необходимого для выполнения вычислений (что отражается во времени реакции). Более поздняя работа Никсона и др. (2004) [17] показали, что когда opercularis (расположенная в задней части зоны Брока) стимулировалась под действием рТМС, время реакции при выполнении фонологической задачи увеличивалось . Гоф и др. (2005) [18] провели эксперимент, объединивший элементы этих предыдущих работ, в котором как фонологические, так и семантические задачи выполнялись с помощью стимуляции рТМС, направленной либо на переднюю, либо на заднюю часть зоны Брока. Результаты этого эксперимента убедительно выявили анатомическую специализацию в области Брока для различных компонентов понимания языка. Здесь результаты показали, что при стимуляции рТМС:
Подводя итог, можно сказать, что приведенная выше работа демонстрирует анатомическую специализацию области Брока для понимания языка: передняя часть области Брока отвечает за понимание значения слов (семантика), а задняя часть области Брока отвечает за понимание того, как звучат слова (фонология).
Недавние эксперименты показали, что зона Брока участвует в различных когнитивных и перцептивных задачах. Важный вклад области 44 Бродмана также обнаружен в процессах, связанных с моторикой. Наблюдение за значимыми тенями рук, напоминающими движущихся животных, активирует лобную речевую область, демонстрируя, что зона Брока действительно играет роль в интерпретации действий других. [19] Сообщалось также об активации BA 44 во время захвата и манипуляции. [20]
Было высказано предположение, что, поскольку жесты, связанные с речью, возможно, могут уменьшить лексическую или сентенциальную двусмысленность, понимание должно улучшиться в присутствии жестов, связанных с речью. В результате улучшения понимания вовлечение зоны Брока должно быть уменьшено. [11]
Многие исследования нейровизуализации также показали активацию зоны Брока при изображении значимых жестов рук. Недавнее исследование показало, что слово и жест связаны на уровне перевода конкретных аспектов жеста, таких как его двигательная цель и намерение. [21] Это открытие помогает объяснить, почему, когда эта область нарушена, те, кто использует язык жестов, также имеют языковой дефицит. [22] : 494–7 Этот вывод о том, что аспекты жестов переводятся словами в области Брока, также объясняет развитие языка с точки зрения эволюции. Действительно, многие авторы предполагают, что речь развилась из примитивного общения, возникшего с помощью жестов. [19] [23] (См. ниже.)
Повреждение зоны Брока обычно связано с телеграфной речью, состоящей из содержательной лексики. Например, человек с афазией Брока может сказать что-то вроде: «Езди, храни. Мама». то есть: «Моя мама отвезла меня сегодня в магазин». Следовательно, содержание информации правильное, но отсутствует грамматика и плавность предложения. [24]
Существенная роль зоны Брока в речеобразовании подвергается сомнению, поскольку ее можно разрушить, оставив при этом язык почти нетронутым. В одном случае инженеру-компьютерщику удалили медленно растущую опухоль глиомы . Опухоль и операция разрушили левую нижнюю и среднюю лобные извилины , головку хвостатого ядра , переднюю ножку внутренней капсулы и переднюю островковую оболочку . Однако через три месяца после удаления возникли минимальные языковые проблемы, и человек вернулся к своей профессиональной деятельности. Эти незначительные проблемы включают в себя неспособность создавать синтаксически сложные предложения, включающие более двух субъектов, множественные причинные союзы или сообщаемую речь . Исследователи объяснили это проблемами с рабочей памятью . Они также объяснили отсутствие проблем обширными компенсаторными механизмами, активируемыми нейронной пластичностью в близлежащей коре головного мозга и смещением некоторых функций в гомологичную область в правом полушарии. [9]
Считается, что нарушение речи , известное как заикание , связано с недостаточной активностью зоны Брока. [25] [26]
Афазия — это приобретенное языковое расстройство, затрагивающее все формы речи, такие как письмо, чтение, речь и слушание, и возникающее в результате повреждения головного мозга. Часто это хроническое заболевание, которое приводит к изменениям во всех сферах жизни. [27]
Пациенты с выраженной афазией , также известной как афазия Брока , — это люди, которые знают, «что они хотят сказать, но просто не могут этого высказать». [27] Они, как правило, способны понимать слова и предложения с простой синтаксической структурой (см. выше), но более или менее не способны свободно говорить. Другие симптомы, которые могут присутствовать, включают проблемы с беглостью речи, артикуляцией, подбором слов, повторением слов , а также с составлением и пониманием сложных грамматических предложений как в устной, так и в письменной форме. [7]
Эта специфическая группа симптомов отличает людей с выраженной афазией от людей с другими типами афазии. Существует несколько различных «типов» афазии, и каждый тип характеризуется своим набором языковых нарушений. Хотя люди с экспрессивной афазией, как правило, сохраняют хорошее понимание разговорной речи, другие типы афазии могут сделать пациентов полностью неспособными понимать какой-либо язык вообще, неспособными понимать любой разговорный язык ( слуховая вербальная агнозия ), [28] [29] [30] ] тогда как третьи типы сохраняют понимание речи, но с недостатками. Люди с выраженной афазией могут испытывать меньшие трудности с чтением и письмом (см. алексия ), чем люди с другими типами афазии. [22] : 480–500 Хотя люди с выраженной афазией, как правило, имеют хорошую способность самостоятельно контролировать свою речь (они «слышат, что говорят» и вносят исправления), другие типы афазиков могут казаться совершенно не осознающими своего языкового дефицита. .
В классическом понимании выраженная афазия является результатом повреждения зоны Брока; часто бывает, что поражения в определенных областях мозга вызывают специфические, диссоциируемые симптомы, [31] хотя тематические исследования показывают, что не всегда существует однозначное соответствие между расположением поражения и симптомами афазии. [29] Корреляция между поражением определенных конкретных участков мозга (обычно в левом полушарии) и развитием определенных типов афазии позволяет сделать вывод (хотя и очень грубо) о месте предполагаемого поражения головного мозга, основываясь только на наличии ( и тяжесть) определенного типа афазии, хотя это осложняется возможностью того, что у пациента может быть повреждение ряда областей мозга и могут проявляться симптомы более чем одного типа афазии. Исследование данных о поражениях с целью определить, какие области мозга необходимы для нормального функционирования определенных аспектов познания, называется методом дефицита-поражения; этот метод особенно важен в области нейробиологии , известной как афазиология . Когнитивная наука , а точнее, когнитивная нейропсихология , — это разделы нейронауки, которые также широко используют метод дефицита-поражения. [32]
После исследований, проведенных в конце 1970-х годов [33], стало понятно, что взаимосвязь между зоной Брока и афазией Брока не так постоянна, как считалось ранее. [34] Поражения зоны Брока сами по себе не приводят к афазии Брока, и пациенты с афазией Брока не обязательно имеют поражения в зоне Брока. [35] Известно, что только поражение зоны Брока приводит к временному мутизму, который проходит в течение 3–6 недель. Это открытие предполагает, что область Брока может участвовать в некоторых аспектах вербализации или артикуляции; однако это не касается его роли в понимании предложения. Тем не менее, зона Брока часто проявляется в исследованиях функциональной визуализации обработки предложений. [36] Однако он также активируется в задачах на уровне слов. [37] Это говорит о том, что область Брока предназначена не только для обработки предложений , но поддерживает функцию, общую для обеих. Фактически, зона Брока может проявлять активацию в таких нелингвистических задачах, как воображение движения. [38]
Учитывая гипотезу о том, что зона Брока может быть наиболее вовлечена в артикуляцию, ее активация во всех этих задачах может быть обусловлена скрытой артикуляцией испытуемых при формулировании ответа. Несмотря на это предостережение, похоже, формируется консенсус в отношении того, что какую бы роль ни играла зона Брока, она может быть связана с известными функциями рабочей памяти лобных областей. (В литературе по функциональной визуализации сообщается о широком распространении координат Талайраха [39] , которые упоминаются как часть зоны Брока.) Например, для обработки предложения в пассивном залоге может потребоваться рабочая память для временного удержания информации, в то время как другие соответствующие части предложения подвергаются манипулированию (т.е. для решения задачи присвоения аргументам тематических ролей). Мияке, Карпентер и Джаст предположили, что обработка предложений опирается на такие общие механизмы вербальной рабочей памяти, в то время как Каплан и Уотерс считают, что область Брока участвует в рабочей памяти специально для синтаксической обработки. Фридеричи (2002) разбивает область Брока на составные части и предполагает, что область 44 Бродмана участвует в рабочей памяти как для фонологической [40], так и для синтаксической структуры. Эта область становится активной сначала для фонологии, а затем для синтаксиса по мере развития процесса понимания. Область Бродмана 45 и область Бродмана 47 рассматриваются как специально задействованные в рабочей памяти для семантических особенностей и тематической структуры, где необходимы процессы синтаксического повторного анализа и исправления. Эти области активируются после того, как область 44 Бродмана завершает свою обрабатывающую роль, и становятся активными, когда понимание сложных предложений должно опираться на общие ресурсы памяти. Все эти теории указывают на движение к мнению, что проблемы синтаксического понимания возникают из-за вычислительного, а не концептуального дефицита. Новые теории предлагают более динамичный взгляд на то, как мозг интегрирует различные лингвистические и когнитивные компоненты, и исследуют ход этих операций во времени.
Нейрокогнитивные исследования уже выявили, что лобные области, прилегающие к зоне Брока, важны для рабочей памяти как при выполнении нелингвистических, так и лингвистических задач. [41] Анализ изображений рабочей памяти, проведенный Кабесой и Нибергом, подтверждает точку зрения, что BA45/47 задействован для выбора или сравнения информации, тогда как BA9/46 может быть более вовлечен в манипулирование информацией в рабочей памяти. Поскольку для возникновения афазии Брока обычно требуются крупные поражения, вполне вероятно, что эти области также могут быть нарушены у некоторых пациентов и могут способствовать дефициту понимания сложных морфосинтаксических структур.
Область Брока ранее была связана с множеством процессов, включая фонологическую сегментацию, синтаксическую обработку и унификацию, все из которых включают сегментацию и связывание различных типов лингвистической информации. [42] [43] [44] Хотя повторение и чтение отдельных слов не требует семантической и синтаксической обработки, оно требует операции, связывающей фонематические последовательности с двигательными жестами. Результаты показывают, что эта связь координируется зоной Брока посредством реципрокных взаимодействий с височной и лобной корой, ответственными за фонематическую и артикуляционную репрезентацию соответственно, включая взаимодействие с моторной корой перед фактическим актом речи. На основе этих уникальных результатов было предложено [ кем? ] что зона Брока не является местом артикуляции, а скорее ключевым узлом в манипулировании и передаче нейронной информации через крупномасштабные корковые сети, ответственные за ключевые компоненты производства речи. [ нужна цитата ]
В исследовании, опубликованном в 2007 году, сохранившийся мозг Леборна и Лелонга (пациентов Брока ) был повторно исследован с помощью объемной МРТ высокого разрешения . Целью этого исследования было сканирование мозга в трех измерениях и более детальное определение степени как корковых, так и подкорковых поражений. Исследование также стремилось определить точное место поражения лобной доли по отношению к тому, что сейчас называется зоной Брока, со степенью подкоркового поражения. [7]
Леборн был пациентом Брока. В 30 лет он почти совершенно не мог произносить ни слов, ни фраз. [45] Он мог многократно произносить только слово temps («время» на английском языке). После его смерти на поверхности левой лобной доли было обнаружено нейросифилитическое поражение.
Лелонг был еще одним пациентом Брока. У него также наблюдалась сниженная продуктивная речь. Он мог сказать только пять слов: «да», «нет», «три», «всегда» и «лело» (неправильное произношение его собственного имени). Во время вскрытия Лелонга было обнаружено повреждение боковой лобной доли. У предыдущего пациента Брока, Леборна, было такое же поражение в той же области лобной доли. Эти два случая заставили Брока поверить в то, что речь локализовалась в этой конкретной области. [7]
Исследование мозга двух исторических пациентов Брока с помощью МРТ высокого разрешения дало несколько интересных результатов. Во-первых, результаты МРТ позволяют предположить, что другие области, помимо зоны Брока, также могли способствовать снижению продуктивной речи пациентов. Это открытие важно, поскольку было обнаружено, что, хотя поражения зоны Брока сами по себе могут вызвать временное нарушение речи, они не приводят к серьезной остановке речи. Следовательно, существует вероятность, что афазия , обозначенная Брока как отсутствие продуктивной речи, также могла быть вызвана поражениями в другой области. [ нужна цитата ] Еще одно открытие заключается в том, что область, которая когда-то считалась критически важной для речи Брока, не является точно той же областью, что и то, что теперь известно как область Брока. Это исследование предоставляет дополнительные доказательства в поддержку утверждения о том, что язык и познание гораздо сложнее, чем считалось ранее, и задействуют различные сети областей мозга. [46]
Поиски удовлетворительной теории, касающейся происхождения языка у людей, привели к рассмотрению ряда эволюционных «моделей». Эти модели пытаются показать, как мог развиваться современный язык, и общей чертой многих из этих теорий является идея о том, что голосовое общение изначально использовалось в качестве дополнения к гораздо более доминирующему способу общения посредством жестов. Человеческий язык мог развиться как «эволюционное усовершенствование скрытой системы общения, уже присутствующей у низших приматов, основанной на наборе репрезентаций целенаправленных действий руками и ртом». [19]
«Репрезентация целенаправленных действий руками и ртом» - это еще один способ сказать «жестовое общение», «язык жестов» или «общение посредством языка тела». Недавнее открытие о том, что зона Брока активна, когда люди наблюдают за другими людьми, совершающими осмысленные действия, является свидетельством в поддержку этой идеи. Была выдвинута гипотеза, что предшественник современной области Брока занимался переводом жестов в абстрактные идеи путем интерпретации движений других как осмысленных действий с разумной целью. Утверждается, что со временем способность предсказывать предполагаемый результат и цель набора движений в конечном итоге дала этой области возможность иметь дело с действительно абстрактными идеями и, следовательно, (в конечном итоге) стала способна ассоциировать звуки (слова) с абстрактными значениями. Наблюдение, что лобные области языка активируются, когда люди наблюдают тени рук [19], является еще одним свидетельством того, что человеческий язык, возможно, развился из существующих нейронных субстратов, которые развились с целью распознавания жестов. [47] Таким образом, в исследовании утверждается, что область Брока является «двигательным центром речи», который собирает и декодирует звуки речи так же, как интерпретирует язык тела и жесты. С этой идеей согласуется то, что нейронный субстрат, который регулировал двигательный контроль у общего предка обезьян и человека, скорее всего, был модифицирован для улучшения когнитивных и языковых способностей. [23] Исследования носителей американского языка жестов и английского языка показывают, что человеческий мозг задействовал системы, которые развились для выполнения более основных функций гораздо раньше; по мнению авторов, эти различные участки мозга были задействованы для совместной работы при создании языка. [48]
Другое недавнее открытие показало значительные области активации в подкорковых и неокортикальных областях во время производства коммуникативных жестов и голосовых сигналов у шимпанзе. [49] Кроме того, данные, указывающие на то, что шимпанзе намеренно производят ручные жесты, а также голосовые сигналы для общения с людьми, позволяют предположить, что предшественники человеческого языка присутствуют как на поведенческом, так и на нейронанатомическом уровне. Совсем недавно неокортикальное распределение зависимой от активности экспрессии генов у мартышек предоставило прямые доказательства того, что вентролатеральная префронтальная кора, которая включает область Брока у людей и связана со слуховой обработкой видоспецифичных вокализаций и орофациальным контролем у макак, участвует в процессе вокальная мощность обезьяны Нового Света . [50] [51] Эти данные предположительно указывают на то, что возникновение неокортикальных цепей, связанных с вокализацией, произошло как минимум 35 миллионов лет назад, когда линии обезьян Старого и Нового Света разделились.