stringtranslate.com

зона Брока

Область Брока , или область Брока ( / ˈ b r k ə / , [1] [2] [3] также Великобритания : / ˈ b r ɒ k ə / , США : / ˈ b r k ɑː / [4 ] ) — область в лобной доле доминантного полушария мозга , обычно левого, [5] с функциями, связанными с производством речи .

Обработка речи была связана с зоной Брока, поскольку Пьер Поль Брока сообщил о нарушениях у двух пациентов. [6] Они потеряли способность говорить после травмы задней нижней лобной извилины (pars triangularis) (BA45) головного мозга. [7] С тех пор идентифицированная им приблизительная область стала известна как зона Брока, а дефицит речевой продукции — как афазия Брока , также называемая экспрессивной афазией . Зона Брока в настоящее время обычно определяется как покрышка покрышки и треугольная часть нижней лобной извилины , представленная на цитоархитектонической карте Бродмана как зона Бродмана 44 и зона Бродмана 45 доминантного полушария. [7]

Функциональная магнитно-резонансная томография (фМРТ) показала, что обработка речи также затрагивает третью часть нижней лобной извилины, часть глазницы , а также вентральную часть BA6 , и теперь они часто включаются в более крупную область, называемую областью Брока . [8]

Исследования хронической афазии выявили важную роль зоны Брока в различных речевых и языковых функциях. Кроме того, исследования с помощью фМРТ также выявили закономерности активации в зоне Брока, связанные с различными языковыми задачами. Однако медленное разрушение зоны Брока опухолями головного мозга может оставить речь относительно нетронутой, что позволяет предположить, что ее функции могут переместиться на близлежащие области мозга. [9]

Состав

Бродманн участок 44
Бродманн участок 44
Бродманн площадь 45
Бродманн площадь 45

Зону Брока часто идентифицируют путем визуального осмотра топографии мозга либо по макроструктурным ориентирам, таким как борозды , либо путем указания координат в определенном эталонном пространстве. Используемый в настоящее время атлас Талайраха и Турну проецирует цитоархитектоническую карту Бродмана на шаблон мозга. Поскольку парцелляция Бродмана была основана на субъективном визуальном осмотре цитоархитектонических границ, а также Бродманн анализировал только одно полушарие одного мозга, результат неточный. Кроме того, из-за значительной вариабельности формы, размера и положения относительно структуры борозды и извилин в головном мозге результирующая точность локализации ограничена. [10]

Тем не менее, зона Брока в левом полушарии и ее гомолог в правом полушарии — это обозначения, обычно используемые для обозначения треугольной части нижней лобной извилины (PTr) и оперкулярной части нижней лобной извилины (POp). PTr и POp определяются структурными ориентирами, которые только вероятностно разделяют нижнюю лобную извилину на переднюю и заднюю цитоархитектонические области 45 и 44 соответственно, согласно схеме классификации Бродмана . [11]

Область 45 получает больше афферентных связей от префронтальной коры , верхней височной извилины и верхней височной борозды по сравнению с областью 44, которая, как правило, получает больше афферентных связей от двигательной, соматосенсорной и нижней теменной областей. [11]

Различия между областями 45 и 44 в цитоархитектуре и связях позволяют предположить, что эти области могут выполнять разные функции. Действительно, недавние исследования нейровизуализации показали, что PTr и Pop, соответствующие областям 45 и 44 соответственно, играют у человека разные функциональные роли в отношении понимания языка и распознавания/понимания действий. [11]

Зона Брока у женщин примерно на 20% больше, чем у мужчин. [12]

Функции

Понимание языка

Долгое время считалось, что роль зоны Брока больше связана с производством языка, чем с пониманием языка. Однако есть свидетельства того, что зона Брока также играет значительную роль в понимании языка. Пациенты с поражениями зоны Брока, у которых наблюдается аграмматическая речь, также демонстрируют неспособность использовать синтаксическую информацию для определения значения предложений. [13] Кроме того, ряд исследований нейровизуализации выявил вовлечение зоны Брока, особенно покрышки левой нижней лобной извилины , во время обработки сложных предложений. [14] Кроме того, эксперименты с функциональной магнитно-резонансной томографией (фМРТ) показали, что крайне двусмысленные предложения приводят к более активной активации нижней лобной извилины . [15] Таким образом, уровень активности нижней лобной извилины и уровень лексической двусмысленности прямо пропорциональны друг другу из-за повышенных требований к поиску, связанных с весьма неоднозначным содержанием.

В области Брока также существует специализация по конкретным аспектам понимания. Работа Девлина и др. (2003) [16] показали в исследовании повторяющейся транскраниальной магнитной стимуляции ( рТМС ), что наблюдается увеличение времени реакции при выполнении семантической задачи под действием рТМС, направленной на треугольную часть (расположенную в передней части зоны Брока). Увеличение времени реакции указывает на то, что эта конкретная область отвечает за обработку этой когнитивной функции. Нарушение этих областей с помощью TMS нарушает вычисления, выполняемые в этих областях, что приводит к увеличению времени, необходимого для выполнения вычислений (что отражается во времени реакции). Более поздняя работа Никсона и др. (2004) [17] показали, что когда opercularis (расположенная в задней части зоны Брока) стимулировалась под действием рТМС, время реакции при выполнении фонологической задачи увеличивалось . Гоф и др. (2005) [18] провели эксперимент, объединивший элементы этих предыдущих работ, в котором как фонологические, так и семантические задачи выполнялись с помощью стимуляции рТМС, направленной либо на переднюю, либо на заднюю часть зоны Брока. Результаты этого эксперимента убедительно выявили анатомическую специализацию в области Брока для различных компонентов понимания языка. Здесь результаты показали, что при стимуляции рТМС:

Подводя итог, можно сказать, что приведенная выше работа демонстрирует анатомическую специализацию области Брока для понимания языка: передняя часть области Брока отвечает за понимание значения слов (семантика), а задняя часть области Брока отвечает за понимание того, как звучат слова (фонология).

Распознавание и производство действий

Недавние эксперименты показали, что зона Брока участвует в различных когнитивных и перцептивных задачах. Важный вклад области 44 Бродмана также обнаружен в процессах, связанных с моторикой. Наблюдение за значимыми тенями рук, напоминающими движущихся животных, активирует лобную речевую область, демонстрируя, что зона Брока действительно играет роль в интерпретации действий других. [19] Сообщалось также об активации BA 44 во время захвата и манипуляции. [20]

Жесты, связанные с речью

Было высказано предположение, что, поскольку жесты, связанные с речью, возможно, могут уменьшить лексическую или сентенциальную двусмысленность, понимание должно улучшиться в присутствии жестов, связанных с речью. В результате улучшения понимания вовлечение зоны Брока должно быть уменьшено. [11]

Многие исследования нейровизуализации также показали активацию зоны Брока при изображении значимых жестов рук. Недавнее исследование показало, что слово и жест связаны на уровне перевода конкретных аспектов жеста, таких как его двигательная цель и намерение. [21] Это открытие помогает объяснить, почему, когда эта область нарушена, те, кто использует язык жестов, также имеют языковой дефицит. [22] : 494–7  Этот вывод о том, что аспекты жестов переводятся словами в области Брока, также объясняет развитие языка с точки зрения эволюции. Действительно, многие авторы предполагают, что речь развилась из примитивного общения, возникшего с помощью жестов. [19] [23] (См. ниже.)

Говорим без зоны Брока

Повреждение зоны Брока обычно связано с телеграфной речью, состоящей из содержательной лексики. Например, человек с афазией Брока может сказать что-то вроде: «Езди, храни. Мама». то есть: «Моя мама отвезла меня сегодня в магазин». Следовательно, содержание информации правильное, но отсутствует грамматика и плавность предложения. [24]

Существенная роль зоны Брока в речеобразовании подвергается сомнению, поскольку ее можно разрушить, оставив при этом язык почти нетронутым. В одном случае инженеру-компьютерщику удалили медленно растущую опухоль глиомы . Опухоль и операция разрушили левую нижнюю и среднюю лобные извилины , головку хвостатого ядра , переднюю ножку внутренней капсулы и переднюю островковую оболочку . Однако через три месяца после удаления возникли минимальные языковые проблемы, и человек вернулся к своей профессиональной деятельности. Эти незначительные проблемы включают в себя неспособность создавать синтаксически сложные предложения, включающие более двух субъектов, множественные причинные союзы или сообщаемую речь . Исследователи объяснили это проблемами с рабочей памятью . Они также объяснили отсутствие проблем обширными компенсаторными механизмами, активируемыми нейронной пластичностью в близлежащей коре головного мозга и смещением некоторых функций в гомологичную область в правом полушарии. [9]

Клиническое значение

Заикание

Считается, что нарушение речи , известное как заикание , связано с недостаточной активностью зоны Брока. [25] [26]

Афазия

Афазия — это приобретенное языковое расстройство, затрагивающее все формы речи, такие как письмо, чтение, речь и слушание, и возникающее в результате повреждения головного мозга. Часто это хроническое заболевание, которое приводит к изменениям во всех сферах жизни. [27]

Выразительная афазия по сравнению с другими афазиями

Пациенты с выраженной афазией , также известной как афазия Брока , — это люди, которые знают, «что они хотят сказать, но просто не могут этого высказать». [27] Они, как правило, способны понимать слова и предложения с простой синтаксической структурой (см. выше), но более или менее не способны свободно говорить. Другие симптомы, которые могут присутствовать, включают проблемы с беглостью речи, артикуляцией, подбором слов, повторением слов , а также с составлением и пониманием сложных грамматических предложений как в устной, так и в письменной форме. [7]

Эта специфическая группа симптомов отличает людей с выраженной афазией от людей с другими типами афазии. Существует несколько различных «типов» афазии, и каждый тип характеризуется своим набором языковых нарушений. Хотя люди с экспрессивной афазией, как правило, сохраняют хорошее понимание разговорной речи, другие типы афазии могут сделать пациентов полностью неспособными понимать какой-либо язык вообще, неспособными понимать любой разговорный язык ( слуховая вербальная агнозия ), [28] [29] [30] ] тогда как третьи типы сохраняют понимание речи, но с недостатками. Люди с выраженной афазией могут испытывать меньшие трудности с чтением и письмом (см. алексия ), чем люди с другими типами афазии. [22] : 480–500  Хотя люди с выраженной афазией, как правило, имеют хорошую способность самостоятельно контролировать свою речь (они «слышат, что говорят» и вносят исправления), другие типы афазиков могут казаться совершенно не осознающими своего языкового дефицита. .

В классическом понимании выраженная афазия является результатом повреждения зоны Брока; часто бывает, что поражения в определенных областях мозга вызывают специфические, диссоциируемые симптомы, [31] хотя тематические исследования показывают, что не всегда существует однозначное соответствие между расположением поражения и симптомами афазии. [29] Корреляция между поражением определенных конкретных участков мозга (обычно в левом полушарии) и развитием определенных типов афазии позволяет сделать вывод (хотя и очень грубо) о месте предполагаемого поражения головного мозга, основываясь только на наличии ( и тяжесть) определенного типа афазии, хотя это осложняется возможностью того, что у пациента может быть повреждение ряда областей мозга и могут проявляться симптомы более чем одного типа афазии. Исследование данных о поражениях с целью определить, какие области мозга необходимы для нормального функционирования определенных аспектов познания, называется методом дефицита-поражения; этот метод особенно важен в области нейробиологии , известной как афазиология . Когнитивная наука , а точнее, когнитивная нейропсихология , — это разделы нейронауки, которые также широко используют метод дефицита-поражения. [32]

Новые последствия, связанные с поражениями в зоне Брока

После исследований, проведенных в конце 1970-х годов [33], стало понятно, что взаимосвязь между зоной Брока и афазией Брока не так постоянна, как считалось ранее. [34] Поражения зоны Брока сами по себе не приводят к афазии Брока, и пациенты с афазией Брока не обязательно имеют поражения в зоне Брока. [35] Известно, что только поражение зоны Брока приводит к временному мутизму, который проходит в течение 3–6 недель. Это открытие предполагает, что область Брока может участвовать в некоторых аспектах вербализации или артикуляции; однако это не касается его роли в понимании предложения. Тем не менее, зона Брока часто проявляется в исследованиях функциональной визуализации обработки предложений. [36] Однако он также активируется в задачах на уровне слов. [37] Это говорит о том, что область Брока предназначена не только для обработки предложений , но поддерживает функцию, общую для обеих. Фактически, зона Брока может проявлять активацию в таких нелингвистических задачах, как воображение движения. [38]

Учитывая гипотезу о том, что зона Брока может быть наиболее вовлечена в артикуляцию, ее активация во всех этих задачах может быть обусловлена ​​скрытой артикуляцией испытуемых при формулировании ответа. Несмотря на это предостережение, похоже, формируется консенсус в отношении того, что какую бы роль ни играла зона Брока, она может быть связана с известными функциями рабочей памяти лобных областей. (В литературе по функциональной визуализации сообщается о широком распространении координат Талайраха [39] , которые упоминаются как часть зоны Брока.) Например, для обработки предложения в пассивном залоге может потребоваться рабочая память для временного удержания информации, в то время как другие соответствующие части предложения подвергаются манипулированию (т.е. для решения задачи присвоения аргументам тематических ролей). Мияке, Карпентер и Джаст предположили, что обработка предложений опирается на такие общие механизмы вербальной рабочей памяти, в то время как Каплан и Уотерс считают, что область Брока участвует в рабочей памяти специально для синтаксической обработки. Фридеричи (2002) разбивает область Брока на составные части и предполагает, что область 44 Бродмана участвует в рабочей памяти как для фонологической [40], так и для синтаксической структуры. Эта область становится активной сначала для фонологии, а затем для синтаксиса по мере развития процесса понимания. Область Бродмана 45 и область Бродмана 47 рассматриваются как специально задействованные в рабочей памяти для семантических особенностей и тематической структуры, где необходимы процессы синтаксического повторного анализа и исправления. Эти области активируются после того, как область 44 Бродмана завершает свою обрабатывающую роль, и становятся активными, когда понимание сложных предложений должно опираться на общие ресурсы памяти. Все эти теории указывают на движение к мнению, что проблемы синтаксического понимания возникают из-за вычислительного, а не концептуального дефицита. Новые теории предлагают более динамичный взгляд на то, как мозг интегрирует различные лингвистические и когнитивные компоненты, и исследуют ход этих операций во времени.

Нейрокогнитивные исследования уже выявили, что лобные области, прилегающие к зоне Брока, важны для рабочей памяти как при выполнении нелингвистических, так и лингвистических задач. [41] Анализ изображений рабочей памяти, проведенный Кабесой и Нибергом, подтверждает точку зрения, что BA45/47 задействован для выбора или сравнения информации, тогда как BA9/46 может быть более вовлечен в манипулирование информацией в рабочей памяти. Поскольку для возникновения афазии Брока обычно требуются крупные поражения, вполне вероятно, что эти области также могут быть нарушены у некоторых пациентов и могут способствовать дефициту понимания сложных морфосинтаксических структур.

Зона Брока как ключевой центр соединения фонематических последовательностей.

Область Брока ранее была связана с множеством процессов, включая фонологическую сегментацию, синтаксическую обработку и унификацию, все из которых включают сегментацию и связывание различных типов лингвистической информации. [42] [43] [44] Хотя повторение и чтение отдельных слов не требует семантической и синтаксической обработки, оно требует операции, связывающей фонематические последовательности с двигательными жестами. Результаты показывают, что эта связь координируется зоной Брока посредством реципрокных взаимодействий с височной и лобной корой, ответственными за фонематическую и артикуляционную репрезентацию соответственно, включая взаимодействие с моторной корой перед фактическим актом речи. На основе этих уникальных результатов было предложено [ кем? ] что зона Брока не является местом артикуляции, а скорее ключевым узлом в манипулировании и передаче нейронной информации через крупномасштабные корковые сети, ответственные за ключевые компоненты производства речи. [ нужна цитата ]

История

В исследовании, опубликованном в 2007 году, сохранившийся мозг Леборна и Лелонга (пациентов Брока ) был повторно исследован с помощью объемной МРТ высокого разрешения . Целью этого исследования было сканирование мозга в трех измерениях и более детальное определение степени как корковых, так и подкорковых поражений. Исследование также стремилось определить точное место поражения лобной доли по отношению к тому, что сейчас называется зоной Брока, со степенью подкоркового поражения. [7]

Пациенты Брока

Луи Виктор Леборнь (Тан)

Леборн был пациентом Брока. В 30 лет он почти совершенно не мог произносить ни слов, ни фраз. [45] Он мог многократно произносить только слово temps («время» на английском языке). После его смерти на поверхности левой лобной доли было обнаружено нейросифилитическое поражение.

Лелонг

Лелонг был еще одним пациентом Брока. У него также наблюдалась сниженная продуктивная речь. Он мог сказать только пять слов: «да», «нет», «три», «всегда» и «лело» (неправильное произношение его собственного имени). Во время вскрытия Лелонга было обнаружено повреждение боковой лобной доли. У предыдущего пациента Брока, Леборна, было такое же поражение в той же области лобной доли. Эти два случая заставили Брока поверить в то, что речь локализовалась в этой конкретной области. [7]

Результаты МРТ

Исследование мозга двух исторических пациентов Брока с помощью МРТ высокого разрешения дало несколько интересных результатов. Во-первых, результаты МРТ позволяют предположить, что другие области, помимо зоны Брока, также могли способствовать снижению продуктивной речи пациентов. Это открытие важно, поскольку было обнаружено, что, хотя поражения зоны Брока сами по себе могут вызвать временное нарушение речи, они не приводят к серьезной остановке речи. Следовательно, существует вероятность, что афазия , обозначенная Брока как отсутствие продуктивной речи, также могла быть вызвана поражениями в другой области. [ нужна цитата ] Еще одно открытие заключается в том, что область, которая когда-то считалась критически важной для речи Брока, не является точно той же областью, что и то, что теперь известно как область Брока. Это исследование предоставляет дополнительные доказательства в поддержку утверждения о том, что язык и познание гораздо сложнее, чем считалось ранее, и задействуют различные сети областей мозга. [46]

Эволюция языка

Поиски удовлетворительной теории, касающейся происхождения языка у людей, привели к рассмотрению ряда эволюционных «моделей». Эти модели пытаются показать, как мог развиваться современный язык, и общей чертой многих из этих теорий является идея о том, что голосовое общение изначально использовалось в качестве дополнения к гораздо более доминирующему способу общения посредством жестов. Человеческий язык мог развиться как «эволюционное усовершенствование скрытой системы общения, уже присутствующей у низших приматов, основанной на наборе репрезентаций целенаправленных действий руками и ртом». [19]

«Репрезентация целенаправленных действий руками и ртом» - это еще один способ сказать «жестовое общение», «язык жестов» или «общение посредством языка тела». Недавнее открытие о том, что зона Брока активна, когда люди наблюдают за другими людьми, совершающими осмысленные действия, является свидетельством в поддержку этой идеи. Была выдвинута гипотеза, что предшественник современной области Брока занимался переводом жестов в абстрактные идеи путем интерпретации движений других как осмысленных действий с разумной целью. Утверждается, что со временем способность предсказывать предполагаемый результат и цель набора движений в конечном итоге дала этой области возможность иметь дело с действительно абстрактными идеями и, следовательно, (в конечном итоге) стала способна ассоциировать звуки (слова) с абстрактными значениями. Наблюдение, что лобные области языка активируются, когда люди наблюдают тени рук [19], является еще одним свидетельством того, что человеческий язык, возможно, развился из существующих нейронных субстратов, которые развились с целью распознавания жестов. [47] Таким образом, в исследовании утверждается, что область Брока является «двигательным центром речи», который собирает и декодирует звуки речи так же, как интерпретирует язык тела и жесты. С этой идеей согласуется то, что нейронный субстрат, который регулировал двигательный контроль у общего предка обезьян и человека, скорее всего, был модифицирован для улучшения когнитивных и языковых способностей. [23] Исследования носителей американского языка жестов и английского языка показывают, что человеческий мозг задействовал системы, которые развились для выполнения более основных функций гораздо раньше; по мнению авторов, эти различные участки мозга были задействованы для совместной работы при создании языка. [48]

Другое недавнее открытие показало значительные области активации в подкорковых и неокортикальных областях во время производства коммуникативных жестов и голосовых сигналов у шимпанзе. [49] Кроме того, данные, указывающие на то, что шимпанзе намеренно производят ручные жесты, а также голосовые сигналы для общения с людьми, позволяют предположить, что предшественники человеческого языка присутствуют как на поведенческом, так и на нейронанатомическом уровне. Совсем недавно неокортикальное распределение зависимой от активности экспрессии генов у мартышек предоставило прямые доказательства того, что вентролатеральная префронтальная кора, которая включает область Брока у людей и связана со слуховой обработкой видоспецифичных вокализаций и орофациальным контролем у макак, участвует в процессе вокальная мощность обезьяны Нового Света . [50] [51] Эти данные предположительно указывают на то, что возникновение неокортикальных цепей, связанных с вокализацией, произошло как минимум 35 миллионов лет назад, когда линии обезьян Старого и Нового Света разделились.

Дополнительные изображения

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ «Зона Брока». Словарь английского языка американского наследия (5-е изд.). ХарперКоллинз . Проверено 8 сентября 2019 г.
  2. ^ «Зона Брока». Британский словарь английского языка Lexico . Издательство Оксфордского университета . Архивировано из оригинала 26 августа 2022 г.
  3. ^ «Зона Брока». Словарь Merriam-Webster.com . Проверено 8 сентября 2019 г.
  4. ^ «Зона Брока». Словарь английского языка Коллинза . ХарперКоллинз . Проверено 8 сентября 2019 г.
  5. ^ Канталупо C, Хопкинс WD (ноябрь 2001 г.). «Асимметричная зона Брока у человекообразных обезьян». Природа . 414 (6863): 505. Бибкод : 2001Natur.414..505C. дои : 10.1038/35107134. ПМК 2043144 . ПМИД  11734839. 
  6. ^ Кеннисон, Шелия (2013). Введение в развитие речи . Лос-Анджелес: Сейдж.[ нужна страница ]
  7. ^ abcde Dronkers NF, Plaisant O, Iba-Zizen MT, Cabanis EA (май 2007 г.). «Исторические случаи Поля Брока: МРТ мозга Леборна и Лелонга с высоким разрешением». Мозг . 130 (Часть 5): 1432–41. дои : 10.1093/brain/awm042 . ПМИД  17405763.
  8. ^ Хагоорт, П. (2014). «Узлы и сети в нейронной архитектуре языка: область Брока и за ее пределами» (PDF) . Современное мнение в нейробиологии . 28 : 136–141. дои : 10.1016/j.conb.2014.07.013. hdl : 11858/00-001M-0000-0019-FEFE-C . PMID  25062474. S2CID  16858289. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
  9. ^ ab Plaza M, Гатиньоль П, Лерой М, Даффо Х (август 2009 г.). «Говорим без зоны Брока после резекции опухоли». Нейрокейз . 15 (4): 294–310. дои : 10.1080/13554790902729473. PMID  19274574. S2CID  16683208.
  10. ^ Гродзинский Ю., Санти А (декабрь 2008 г.). «Битва за регион Брока». Тенденции в когнитивных науках . 12 (12): 474–80. doi :10.1016/j.tics.2008.09.001. PMID  18930695. S2CID  13023258.
  11. ^ abcd Skipper JI, Goldin-Meadow S, Nusbaum HC, Small SL (июнь 2007 г.). «Жесты, связанные с речью, зона Брока и система зеркал человека». Мозг и язык . 101 (3): 260–77. doi :10.1016/j.bandl.2007.02.008. ПМК 2703472 . ПМИД  17533001. 
  12. ^ Шлепфер Т.Э., Харрис Г.Дж., Тьен А.Ю., Пэн Л., Ли С., Перлсон Г.Д. (1995). «Структурные различия в коре головного мозга здоровых женщин и мужчин: исследование магнитно-резонансной томографии». Психиатрия Рез . 61 (3): 129–35. дои : 10.1016/0925-4927(95)02634-а . PMID  8545497. S2CID  25425465.
  13. ^ Каплан Д. (май 2006 г.). «Почему область Брока участвует в синтаксисе?». Кора; Журнал, посвященный изучению нервной системы и поведения . 42 (4): 469–71. дои : 10.1016/S0010-9452(08)70379-4. PMID  16881251. S2CID  4480694.
  14. ^ Греве Т., Борнкессель I, Зиссет С., Визе Р., фон Крамон Д.Ю., Шлезевски М. (ноябрь 2005 г.). «Появление немаркированного: новый взгляд на языковую функцию области Брока». Картирование человеческого мозга . 26 (3): 178–90. дои : 10.1002/hbm.20154. ПМК 6871720 . ПМИД  15929098. 
  15. ^ Родд Дж.М., Дэвис М.Х., Джонсруд И.С. (август 2005 г.). «Нейральные механизмы понимания речи: фМРТ-исследования семантической неоднозначности». Кора головного мозга . 15 (8): 1261–9. дои : 10.1093/cercor/bhi009 . ПМИД  15635062.
  16. ^ Девлин Дж.Т., Мэтьюз П.М., Рашворт М.Ф. (январь 2003 г.). «Семантическая обработка в левой нижней префронтальной коре: комбинированное исследование функциональной магнитно-резонансной томографии и транскраниальной магнитной стимуляции». Журнал когнитивной нейронауки . 15 (1): 71–84. CiteSeerX 10.1.1.329.8485 . дои : 10.1162/089892903321107837. PMID  12590844. S2CID  7570128. 
  17. ^ Никсон П., Лазарова Дж., Ходинотт-Хилл I, Гоф П., Пассингем Р. (март 2004 г.). «Нижняя лобная извилина и фонологическая обработка: исследование с использованием rTMS» (PDF) . Журнал когнитивной нейронауки . 16 (2): 289–300. дои : 10.1162/089892904322984571. PMID  15068598. S2CID  1162060.
  18. ^ Гоф П.М., Нобре AC, Девлин Дж.Т. (август 2005 г.). «Диссоциация языковых процессов в левой нижней лобной коре при транскраниальной магнитной стимуляции». Журнал неврологии . 25 (35): 8010–6. doi :10.1523/JNEUROSCI.2307-05.2005. ПМК 1403818 . ПМИД  16135758. 
  19. ^ abcd Фадига Л., Крейгеро Л., Дестро М.Ф., Финос Л., Котийон-Уильямс Н., Смит А.Т., Кастиелло У (2006). «Язык в тени». Социальная нейронаука . 1 (2): 77–89. дои : 10.1080/17470910600976430. PMID  18633777. S2CID  20322.
  20. ^ Фадига Л., Крейгеро Л. (май 2006 г.). «Действия рук и речевое представление в зоне Брока». Кора; Журнал, посвященный изучению нервной системы и поведения . 42 (4): 486–90. дои : 10.1016/S0010-9452(08)70383-6. PMID  16881255. S2CID  2463077.
  21. ^ Джентилуччи М., Бернардис П., Кризи Г., Далла Вольта Р. (июль 2006 г.). «Повторяющаяся транскраниальная магнитная стимуляция зоны Брока влияет на вербальные реакции на наблюдение за жестами». Журнал когнитивной нейронауки . 18 (7): 1059–74. дои : 10.1162/jocn.2006.18.7.1059. PMID  16839281. S2CID  18159912.
  22. ^ Аб Карлсон, Н. (2013). «Человеческое общение». Физиология поведения (11-е изд.). Бостон: Аллин и Бэкон.
  23. ^ аб Либерман П. (2002). «О природе и эволюции нейронных основ человеческого языка». Американский журнал физической антропологии . Приложение 35: 36–62. дои : 10.1002/ajpa.10171 . ПМИД  12653308.
  24. ^ «Афазия: признаки и симптомы».
  25. ^ Магуайр и др. 1994 г. [ нужна полная цитата ]
  26. ^ Магуайр Э.А., Фраковяк Р.С., Фрит CD (сентябрь 1997 г.). «Вспоминая маршруты по Лондону: активация правого гиппокампа у таксистов». Журнал неврологии . 17 (18): 7103–10. doi : 10.1523/JNEUROSCI.17-18-07103.1997. ПМК 6573257 . ПМИД  9278544. 
  27. ^ abc «Что такое афазия». Атлантская ассоциация афазии. 2006. Архивировано из оригинала 23 декабря 2008 г. Проверено 1 декабря 2008 г.
  28. ^ Мец-Лутц М.Н., Даль Э. (сентябрь 1984 г.). «Анализ понимания слов при чистой словесной глухоте». Мозг и язык . 23 (1): 13–25. дои : 10.1016/0093-934X(84)90002-6. PMID  6478188. S2CID  39218546.
  29. ^ ab Slevc LR, Martin RC, Hamilton AC, Joanisse MF (январь 2011 г.). «Восприятие речи, быстрая временная обработка и левое полушарие: пример односторонней чисто словесной глухоты». Нейропсихология . 49 (2): 216–30. doi :10.1016/j.neuropsychologia.2010.11.009. ПМК 3031136 . ПМИД  21093464. 
  30. ^ Поппель, Дэвид (2001). «Чистая словесная глухота и двусторонняя обработка речевого кода». Когнитивная наука . 25 (5): 679–93. дои : 10.1207/s15516709cog2505_3 .
  31. ^ "Национальный фонд афазии". Архивировано из оригинала 22 января 2011 года . Проверено 15 января 2011 г.
  32. ^ Фриденберг Дж., Сильверман Дж. (2006). «Оценка методов исследования повреждений головного мозга». Когнитивная наука: введение в изучение разума. стр. 165–6. ISBN 978-1-4129-2568-6.
  33. ^ Мор Дж.П., Пессин М.С., Финкельштейн С., Функенштейн Х.Х., Дункан Г.В., Дэвис К.Р. (апрель 1978 г.). «Афазия Брока: патологическая и клиническая». Неврология . 28 (4): 311–24. дои : 10.1212/WNL.28.4.311. PMID  565019. S2CID  34920053.
  34. ^ Каан Э, Свааб Т.Ю. (август 2002 г.). «Мозговая схема синтаксического понимания». Тенденции в когнитивных науках . 6 (8): 350–356. дои : 10.1016/S1364-6613(02)01947-2. PMID  12140086. S2CID  18668619.
  35. ^ Дронкерс Н.Ф., Шапиро Дж.К., Редферн Б., Найт RT (1992). «Роль зоны Брока в афазии Брока». Журнал клинической и экспериментальной нейропсихологии . 14 : 52–3.
  36. ^ Джаст М.А., Карпентер П.А., Келлер Т.А., Эдди В.Ф., Тулборн К.Р. (октябрь 1996 г.). «Активация мозга, модулируемая пониманием предложений». Наука . 274 (5284): 114–6. Бибкод : 1996Sci...274..114J. дои : 10.1126/science.274.5284.114. PMID  8810246. S2CID  30517695.
  37. ^ Фридман Л., Кенни Дж.Т., Уайз А.Л., Ву Д., Стув Т.А., Миллер Д.А., Джесбергер Дж.А., Левин Дж.С. (сентябрь 1998 г.). «Активация мозга во время молчаливого произнесения слов оценивается с помощью функциональной МРТ». Мозг и язык . 64 (2): 231–56. дои : 10.1006/brln.1998.1953. PMID  9710491. S2CID  46640048.
  38. ^ Бинькофски Ф., Амунц К., Стефан К.М., Поссе С., Шорманн Т., Фройнд Х.Дж., Зиллес К., Зейтц Р.Дж. (декабрь 2000 г.). «Область Брока обеспечивает визуализацию движения: комбинированное исследование цитоархитектоники и фМРТ» (PDF) . Картирование человеческого мозга . 11 (4): 273–85. doi :10.1002/1097-0193(200012)11:4<273::AID-HBM40>3.0.CO;2-0. ПМК 6872088 . ПМИД  11144756. 
  39. ^ Талайрач Дж., Турну П. (1988). Копланарный стереотаксический атлас головного мозга человека . Нью-Йорк: Тиме Медикал.[ нужна страница ]
  40. ^ Дронкерс Н.Ф., Уилкинс Д.П., Ван Валин Р.Д., Редферн Б.Б., Джагер Дж.Дж. (2004). «Анализ повреждений областей мозга, участвующих в понимании языка». Познание . 92 (1–2): 145–77. дои : 10.1016/j.cognition.2003.11.002. hdl : 11858/00-001M-0000-0012-6912-A . PMID  15037129. S2CID  10919645.
  41. ^ Д'Эспозито М, Постл БР, Баллард Д, Лиз Дж (октябрь 1999 г.). «Поддержание и манипулирование информацией, хранящейся в рабочей памяти: исследование фМРТ, связанное с событиями». Мозг и познание . 41 (1): 66–86. дои : 10.1006/brcg.1999.1096 . PMID  10536086. S2CID  14336072.
  42. ^ Фридеричи А.Д. (февраль 2002 г.). «К нейронной основе обработки слуховых предложений». Тенденции в когнитивных науках . 6 (2): 78–84. дои : 10.1016/S1364-6613(00)01839-8 . hdl : 11858/00-001M-0000-0010-E573-8 . ПМИД  15866191.
  43. ^ Бертон MW, Small SL, Blumstein SE (июль 2000 г.). «Роль сегментации в фонологической обработке: исследование фМРТ». Журнал когнитивной нейронауки . 12 (4): 679–90. дои : 10.1162/089892900562309. PMID  10936919. S2CID  685383.
  44. ^ Флинкер А., Чанг Э.Ф., Барбаро Н.М., Бергер М.С., Найт RT (июнь 2011 г.). «Субсантиметровая организация языка в височной доле человека». Мозг и язык . 117 (3): 103–9. дои : 10.1016/j.bandl.2010.09.009. ПМК 3025271 . ПМИД  20961611. 
  45. ^ Конникова, Мария. «Человек, который не умел говорить, и как он произвел революцию в психологии». Сеть блогов Scientific American . Архивировано из оригинала 14 сентября 2016 г. Проверено 3 мая 2017 г.
  46. ^ «Анатомия речи и языка | Центр памяти и старения UCSF» . Memory.ucsf.edu . Архивировано из оригинала 3 мая 2017 г. Проверено 3 мая 2017 г.
  47. ^ Корбаллис MC (апрель 2003 г.). «Из уст в руки: жест, речь и эволюция праворукости». Поведенческие и мозговые науки . 26 (2): 199–208, обсуждение 208–60. дои : 10.1017/S0140525X03000062. PMID  14621511. S2CID  21861033.
  48. ^ Ньюман А.Дж., Супалла Т., Хаузер П., Ньюпорт Э.Л., Бавелье Д. (апрель 2010 г.). «Диссоциация нейронных подсистем грамматики путем сопоставления порядка слов и их перегиба». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (16): 7539–44. Бибкод : 2010PNAS..107.7539N. дои : 10.1073/pnas.1003174107 . ПМЦ 2867749 . ПМИД  20368422. 
    • «Исследование языка жестов показывает, что несколько областей мозга связаны с языком». ScienceDaily (пресс-релиз). 30 апреля 2010 г.
  49. ^ Тальялатела Дж. П., Рассел Дж. Л., Шеффер Дж. А., Хопкинс В. Д. (март 2008 г.). «Коммуникативная передача сигналов активирует гомолог Брока у шимпанзе». Современная биология . 18 (5): 343–8. дои : 10.1016/j.cub.2008.01.049. ПМК 2665181 . ПМИД  18308569. 
  50. ^ Симоэнс К.С., Вианни П.В., де Моура М.М., Фрейре М.А., Мелло Л.Е., Самешима К., Араужо Дж.Ф., Николелис М.А., Мелло К.В., Рибейро С. (2010). «Активация лобных областей неокортекса голосовым производством у мартышек». Границы интегративной нейронауки . 4 . дои : 10.3389/fnint.2010.00123 . ПМЦ 2955454 . ПМИД  20953246. 
  51. ^ Миллер CT, Димауро А, Писторио А, Хендри С, Ван X (2010). «Вызванная вокализацией экспрессия CFos в коре головного мозга мартышек». Границы интегративной нейронауки . 4 : 128. doi : 10.3389/fnint.2010.00128 . ПМК 3004388 . ПМИД  21179582. 

Внешние ссылки