stringtranslate.com

Обонятельный эпителий

Обонятельный эпителий представляет собой специализированную эпителиальную ткань внутри носовой полости , которая участвует в обонянии . У человека его площадь составляет 5 см 2 (0,78 кв. дюйма) [1] и он расположен на своде носовой полости примерно на 7 см (2,8 дюйма) выше и позади ноздрей. [2] Обонятельный эпителий — это часть обонятельной системы, непосредственно отвечающая за обнаружение запахов .

Состав

Обонятельный эпителий состоит из четырех различных типов клеток: [3]

Обонятельные сенсорные нейроны

Нейроны обонятельных рецепторов представляют собой сенсорные нейроны обонятельного эпителия. Это биполярные нейроны , и их апикальные полюса экспрессируют рецепторы запахов на неподвижных ресничках на концах дендритного выступа , [4] которые выходят в воздушное пространство для взаимодействия с запахами. Рецепторы запахов связывают запахи в воздушном пространстве, которые становятся растворимыми благодаря серозным секретам обонятельных желез , расположенных в собственной пластинке слизистой оболочки. [5] Аксоны обонятельных сенсорных нейронов объединяются, образуя обонятельный нерв (CN I). Как только аксоны проходят через решетчатую пластинку , они заканчиваются и образуют синапсы с дендритами митральных клеток в клубочках обонятельной луковицы .

Поддерживающие клетки

Аналогично нервным глиальным клеткам , опорные клетки представляют собой ненейральные клетки обонятельного эпителия, которые расположены в апикальном слое псевдомногослойного мерцательного столбчатого эпителия. В обонятельном эпителии есть два типа поддерживающих клеток: поддерживающие клетки и микровиллярные клетки. Поддерживающие клетки функционируют как метаболическая и физическая поддержка обонятельного эпителия. Микроворсинковые клетки представляют собой еще один класс поддерживающих клеток, которые морфологически и биохимически отличаются от поддерживающих клеток и возникают из популяции базальных клеток, которая экспрессирует поверхностный белок клеток c-KIT . [6]

Базальные клетки

Базальные клетки , лежащие на базальной пластинке обонятельного эпителия или рядом с ней, представляют собой стволовые клетки, способные делиться и дифференцироваться либо в опорные, либо в обонятельные клетки. Хотя некоторые из этих базальных клеток быстро делятся, значительная часть остается относительно спокойной и пополняет обонятельные эпителиальные клетки по мере необходимости. Это приводит к тому, что обонятельный эпителий заменяется каждые 6–8 недель. [7]

Базальные клетки можно разделить на основе их клеточных и гистологических особенностей на две популяции: горизонтальные базальные клетки, которые представляют собой медленно делящиеся резервные клетки, экспрессирующие р63; и шаровидные базальные клетки, которые представляют собой гетерогенную популяцию клеток, состоящую из резервных клеток, амплифицирующих клеток-предшественников и клеток-непосредственных предшественников. [8]

Щеточные ячейки

Щеточная клетка представляет собой столбчатую клетку, несущую микроворсинки, базальная поверхность которой контактирует с афферентными нервными окончаниями тройничного нерва (CN V) и специализирована для передачи общей чувствительности.

Обонятельные (Боуменовы) железы

Тубулоальвеолярные серозные секретирующие железы, лежащие в собственной пластинке обонятельной слизистой оболочки . Эти железы доставляют белковый секрет по протокам на поверхность слизистой оболочки. Роль секретов заключается в улавливании и растворении пахучих веществ для биполярных нейронов. Постоянный поток обонятельных желез позволяет постоянно смывать старые запахи. [5]

Разработка

Схематическое изображение компонентов эмбрионального обонятельного эпителия. ORN = обонятельный рецепторный нейрон , OEC = обонятельная обонятельная клетка.

Обонятельный эпителий во время эмбрионального развития происходит из двух структур : обонятельной плакоды , которая долгое время считалась его единственным источником; и клетки нервного гребня , вклад которых был выявлен совсем недавно с помощью исследований по картированию судеб . [9]

Эмбриональный обонятельный эпителий состоит из меньшего количества типов клеток, чем у взрослых, включая апикальные и базальные клетки-предшественники , а также незрелые обонятельные сенсорные нейроны . [9] Ранний эмбриональный нейрогенез опирается в основном на апикальные клетки, тогда как эмбриональный нейрогенез на более поздних стадиях и вторичный нейрогенез у взрослых опираются на базальные стволовые клетки. [10] Аксоны незрелых обонятельных сенсорных нейронов вместе со смешанной популяцией мигрирующих клеток , включая незрелые обонятельные обонятельные клетки и нейроны гонадотропин-высвобождающего гормона, образуют «мигрирующую массу», которая движется к обонятельной луковице . [9] [10] В конце эмбриональной стадии эпителий развивается в псевдомногослойный столбчатый эпителий и начинается вторичный нейрогенез. [9]

Обонятельная плакода

Передача сигналов эмбрионального морфогена на обонятельных плакодах и клетках нервного гребня способствует формированию нейрогенной и ненейрогенной ткани обонятельного эпителия.

Плакоды представляют собой временные очаговые скопления эктодермы , расположенные в области развития головы будущего позвоночного и дающие начало органам чувств . [11] Ранние краниальные сенсорные плакоды маркируются экспрессией Six1 , частью семейства Six транскрипционных факторов, которые регулируют спецификацию преплакодной эктодермы. [12] Обонятельная плакода формируется в виде двух утолщений ненейральной области эмбриональной эктодермы . [13] У мышей обонятельная плакода возникает из передней части нервной трубки примерно через 9-9,5 дней развития и вскоре после закрытия нервной пластинки . [9] Развитие обонятельной плакоды требует наличия подлежащей мезенхимальной ткани , происходящей из нервного гребня . [12] Спецификация ткани обонятельных плакод включает передачу сигналов множества генных сетей , начиная с сигналов от костных морфогенетических белков (BMP), ретиноевой кислоты (RA) и фактора роста фибробластов (FGF), особенно FGF8 . [14] Полученная в результате регулируемая экспрессия транскрипционных факторов , таких как Pax6 , Dlx3 , Sox2 и других, в презумптивной обонятельной плакоде имеет решающее значение для субрегионализации в будущем обонятельном эпителии и отвечает за разнообразие клеток, составляющих будущий эпителий. [9] [12] [15]

Подобно другим эмбриональным плакодам, обонятельная плакода дает начало как нервным, так и ненейральным структурам, что в конечном итоге приводит к образованию назального эпителия. [16] Спецификация нервной и не-нейральной ткани включает сигналы как внутри обонятельной плакоды, так и между обонятельной плакодой и нижележащим мезенхимальным компартментом. [12] Продолжающаяся передача сигналов с помощью BMP, FGF и RA, морфогенов , которые изначально индуцируют образование плакод, коллективно координируют формирование паттерна ткани обонятельных плакод в будущие отдельные типы клеток, которые составляют обонятельный эпителий. [16] Типы клеток, происходящие из обонятельной плакоды, включают: [17]

Однако имеются существенные доказательства дополнительного происхождения многих из этих типов клеток из нервного гребня . [13]

Развитие обонятельных сенсорных нейронов

Обонятельные сенсорные нейроны (OSN) экспрессируют рецепторы запахов. Аксоны OSN, экспрессирующие одни и те же рецепторы запаха, сходятся в одном и том же клубочке обонятельной луковицы, что позволяет организовать обонятельную информацию.

Обоняние является результатом правильного развития и взаимодействия двух компонентов первичного обонятельного пути : обонятельного эпителия и обонятельной луковицы . [18] Обонятельный эпителий содержит обонятельные сенсорные нейроны , аксоны которых иннервируют обонятельную луковицу. Чтобы обонятельные сенсорные нейроны функционировали должным образом, они должны экспрессировать рецепторы запаха и соответствующие белки трансдукции на неподвижных ресничках , которые отходят от дендритного выступа , а также проецировать свои аксоны на обонятельную луковицу. [19]

Клетки обонятельного эпителия, включая обонятельные сенсорные нейроны, начинают дифференцироваться вскоре после индукции обонятельной плакоды . Как только обонятельные сенсорные нейроны дифференцируются, они экспрессируют рецепторы запахов, которые передают информацию о запахах из окружающей среды в центральную нервную систему и помогают в развитии карты запахов. [20] Дифференцированные обонятельные сенсорные нейроны вытягивают первые аксоны , которые следуют направляющим сигналам, исходящим от лежащей в основе мезенхимы , а также другим хемотрофическим сигналам, исходящим из конечного мозга . [10] По мере развития обонятельного пути все больше аксонов иннервируют обонятельную луковицу, которая развивается из самой ростральной области конечного мозга. Организация и последующая обработка одорантной информации возможны за счет конвергенции аксонов обонятельных сенсорных нейронов, экспрессирующих одни и те же рецепторы одоранта, в один и тот же клубочек обонятельной луковицы. [21]

Клиническое значение

Обонятельный эпителий может быть поврежден при вдыхании токсичных паров, физическом повреждении внутренней части носа и, возможно, при использовании некоторых назальных спреев. Из-за его регенеративной способности повреждение обонятельного эпителия может быть временным, но в крайних случаях повреждение может быть постоянным, что приводит к аносмии .

Дополнительные изображения

Смотрите также

Викискладе есть медиафайлы, связанные с обонятельным эпителием .

Рекомендации

  1. ^ Гизурарсон, С. (2012). Анатомические и гистологические факторы, влияющие на интраназальную доставку лекарств и вакцин. Текущая доставка лекарств, 9 (6), 566–582. doi:10.2174/156720112803529828 10.2174/156720112803529828
  2. ^ Моран, Дэвид Т.; Роули Джей, 3-е место; Яфек, BW; Ловелл, Массачусетс (1982), «Тонкая структура обонятельной слизистой оболочки человека», Journal of Neurocytology , 11 (5): 721–746, doi : 10.1007/BF01153516, PMID  7143026, S2CID  25263022{{citation}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
  3. ^ Росс, М.Х., Гистология: текст и атлас , 5-е издание. Филадельфия: Липпинкотт, Уильямс и Уилкинс, 2006. стр. 615–616.
  4. ^ "Дендритная ручка". сайт генома дрожжей . Проверено 28 июля 2019 г.
  5. ^ аб Росс, MH, Гистология: текст и атлас , 5-е издание. Филадельфия: Липпинкотт, Уильямс и Уилкинс, 2006. стр. 616.
  6. ^ Госс, Гаррет М.; Чаудхари, Нирупа; Заяц, Джошуа М.; Нвойо, Рафаэль; Зейдлер, Барбара; Саур, Дитер; Гольдштейн, Брэдли Дж. (01 марта 2016 г.). «Потенциал дифференциации отдельных предшественников обонятельного c-Kit +, определенный с помощью многоцветного отслеживания линий». Развивающая нейробиология . 76 (3): 241–251. дои : 10.1002/dneu.22310. ISSN  1932-846X. ПМЦ 4662645 . ПМИД  26016700. 
  7. ^ Первс, Дейл; Августин, Джордж Дж.; Фитцпатрик, Дэвид; Кац, Лоуренс К.; ЛаМантия, Энтони-Самуэль; Макнамара, Джеймс О.; Уильямс, С. Марк (1 января 2001 г.). «Обонятельный эпителий и нейроны обонятельных рецепторов». {{cite journal}}: Требуется цитировать журнал |journal=( помощь )
  8. ^ Швоб, Джеймс Э.; Чан, Учан; Холбрук, Эрик Х.; Лин, Брайан; Херрик, Дэниел Б.; Петерсон, Джесси Н.; Хьюитт Коулман, Джули (01 марта 2017 г.). «Стволовые клетки и клетки-предшественники обонятельного эпителия млекопитающих: получение поэтической лицензии». Журнал сравнительной неврологии . 525 (4): 1034–1054. дои : 10.1002/cne.24105. ISSN  1096-9861. ПМК 5805156 . ПМИД  27560601. 
  9. ^ abcdef Сузуки, Джун; Осуми, Норико (01 января 2015 г.). Вклад нервного гребня и плакод в развитие обоняния . Том. 111. С. 351–374. doi :10.1016/bs.ctdb.2014.11.010. ISBN 9780124077591. ISSN  1557-8933. ПМИД  25662265. {{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь )
  10. ^ abc Трелоар, Хелен Б.; Миллер, Александра М.; Рэй, Арундати; Грир, Чарльз А. (1 января 2010 г.). Менини, Анна (ред.). Нейробиология обоняния. Границы в неврологии. Бока-Ратон (Флорида): CRC Press/Тейлор и Фрэнсис. ISBN 9781420071979. ПМИД  21882426.
  11. ^ Уитлок, Кэтлин Э. (1 января 2004 г.). «Новая модель развития обонятельных плакод». Мозг, поведение и эволюция . 64 (3): 126–140. дои : 10.1159/000079742. ISSN  0006-8977. PMID  15353905. S2CID  46531167.
  12. ^ abcd Муди, Салли А.; ЛаМантия, Энтони-Самуэль (01 января 2015 г.). Транскрипционная регуляция развития краниальных сенсорных плакод . Том. 111. С. 301–350. doi :10.1016/bs.ctdb.2014.11.009. ISBN 9780124077591. ISSN  1557-8933. ПМЦ  4425424 . ПМИД  25662264. {{cite book}}: |journal=игнорируется ( помощь )
  13. ^ Аб Форни, Паоло Э.; Рэй, Сьюзен (1 октября 2012 г.). «Нервный гребень и обонятельная система: новая перспектива». Молекулярная нейробиология . 46 (2): 349–360. doi : 10.1007/s12035-012-8286-5. ISSN  1559-1182. ПМЦ 3586243 . ПМИД  22773137. 
  14. ^ Майер, Эстер К.; Уитфилд, Таня Т. (1 декабря 2014 г.). «Передача сигналов RA и FGF необходима в отическом пузырьке рыбки данио для формирования паттерна и поддержания вентральной отической идентичности». ПЛОС Генетика . 10 (12): e1004858. дои : 10.1371/journal.pgen.1004858 . ISSN  1553-7404. ПМК 4256275 . ПМИД  25473832. 
  15. ^ Бхаттачарья, Суджата; Броннер-Фрейзер, Марианна (1 декабря 2008 г.). «Компетенция, спецификация и приверженность судьбе обонятельной плакоды». Разработка . 135 (24): 4165–4177. дои : 10.1242/dev.026633 . ISSN  0950-1991. ПМИД  19029046.
  16. ^ аб Майер, Эстер С.; Саксена, Анкур; Альсина, Берта; Броннер, Марианна Э.; Уитфилд, Таня Т. (1 мая 2014 г.). «Сенсационные плакоды: нейрогенез в отической и обонятельной системах». Биология развития . 389 (1): 50–67. дои : 10.1016/j.ydbio.2014.01.023. ISSN  1095-564X. ПМЦ 3988839 . ПМИД  24508480. 
  17. ^ Фарбман, AI (1 февраля 1994 г.). «Биология развития обонятельных сенсорных нейронов». Семинары по клеточной биологии . 5 (1): 3–10. дои : 10.1006/scel.1994.1002. ISSN  1043-4682. ПМИД  8186394.
  18. ^ Рави, Намасиваям; Санчес-Гуардадо, Луис; Лоис, Карлос; Кельш, Вольфганг (01 марта 2017 г.). «Определение связности нейронов новорожденных в обонятельных цепях млекопитающих». Клеточные и молекулярные науки о жизни . 74 (5): 849–867. doi : 10.1007/s00018-016-2367-y. ISSN  1420-9071. PMID  27695873. S2CID  36297243.
  19. ^ Первс, Дейл; Августин, Джордж Дж.; Фитцпатрик, Дэвид; Кац, Лоуренс К.; ЛаМантия, Энтони-Самуэль; Макнамара, Джеймс О.; Уильямс, С. Марк (1 января 2001 г.). «Передача обонятельных сигналов». {{cite journal}}: Требуется цитировать журнал |journal=( помощь )
  20. ^ Валле-Лейя, Пабло (01 января 2015 г.). «Передача сигналов одорантных рецепторов управляет развитием и пластичностью карты клубочков». Нейронная пластичность . 2015 : 975367. doi : 10.1155/2015/975367 . ISSN  1687-5443. ПМК 4320882 . ПМИД  25688305. 
  21. ^ Нисидзуми, Хирофуми; Сакано, Хитоши (1 июня 2015 г.). «Регуляция развития формирования нейронных карт в обонятельной системе мыши». Развивающая нейробиология . 75 (6): 594–607. дои : 10.1002/dneu.22268. ISSN  1932-846X. PMID  25649346. S2CID  24497222.

Внешние ссылки