stringtranslate.com

Обонятельный бугорок

Обонятельный бугорок ( ОТ ), также известный как tuberculum olfactorium , является мультисенсорным центром обработки, который содержится в обонятельной коре и вентральном полосатом теле и играет роль в познании вознаграждения . Было также показано, что ОТ играет роль в локомоторном и внимательном поведении, особенно в отношении социальной и сенсорной реакции , [1] и может быть необходим для поведенческой гибкости. [2] ОТ взаимосвязан с многочисленными областями мозга, особенно с сенсорными, возбуждающими и центрами вознаграждения, что делает его потенциально критически важным интерфейсом между обработкой сенсорной информации и последующими поведенческими реакциями. [3]

OT представляет собой составную структуру, которая получает прямой вход от обонятельной луковицы и содержит морфологические и гистохимические характеристики вентрального паллидума и полосатого тела переднего мозга. [4] Дофаминергические нейроны мезолимбического пути проецируются на ГАМКергические средние шипиковые нейроны прилежащего ядра и обонятельного бугорка [5] ( рецептор D3 в изобилии присутствует в этих двух областях [6] ). Кроме того, OT содержит плотно упакованные клеточные скопления, известные как острова Каллея , которые состоят из гранулярных клеток . Несмотря на то, что он является частью обонятельной коры и получает прямой вход от обонятельной луковицы , не было показано, что он играет роль в обработке запахов.

Структура

Обонятельный бугорок отличается по расположению и относительному размеру у людей, других приматов, грызунов, птиц и других животных. В большинстве случаев обонятельный бугорок идентифицируется как круглая выпуклость вдоль базального переднего мозга спереди от зрительного перекреста и сзади от обонятельной ножки . [7] У людей и других приматов визуальная идентификация обонятельного бугорка нелегка, поскольку базальный передний мозговой бугорок у этих животных небольшой. [8] Что касается функциональной анатомии , обонятельный бугорок можно считать частью трех более крупных сетей. Во-первых, он считается частью базального переднего мозга, прилежащего ядра и миндалевидных ядер из-за его расположения вдоль рострально-вентральной области мозга, то есть в передне-нижней части. Во-вторых, он считается частью обонятельной коры, поскольку получает прямой вход от обонятельной луковицы . В-третьих, он также считается частью вентрального полосатого тела на основе анатомических, нейрохимических и эмбриологических данных.

Одной из самых поразительных особенностей обонятельного бугорка являются тесно упакованные серповидные клеточные кластеры, которые расположены в основном в слое III, а иногда и в слое II. Эти клеточные кластеры, называемые островками Каллея , иннервируются дофаминергическими проекциями из прилежащего ядра и черной субстанции , что указывает на роль, которую обонятельный бугорок играет в системе вознаграждения .

Обонятельный бугорок является мультисенсорным центром обработки из-за количества иннерваций, идущих в и из других областей мозга, таких как миндалевидное тело , таламус , гипоталамус , гиппокамп , ствол мозга, слуховые и зрительные сенсорные волокна и ряд структур в системе вознаграждения-возбуждения, а также обонятельная кора. Из-за множества иннерваций из других областей мозга обонятельный бугорок участвует в объединении информации через чувства, такие как обонятельная/слуховая и обонятельная/визуальная интеграция, возможно, в поведенчески релевантной манере. Таким образом, повреждение обонятельного бугорка, вероятно, повлияет на функциональность всех этих областей мозга. Примерами таких нарушений являются изменения в нормальном поведении, обусловленном запахами, а также нарушения в модуляции состояния и мотивационного поведения, [3] которые распространены при таких психических расстройствах, как шизофрения , [9] деменция [10] и депрессия . [11]

Было показано, что обонятельный бугорок играет большую роль в поведении. Было показано, что односторонние поражения обонятельного бугорка изменяют внимание, социальную и сенсорную реакцию и даже локомоторное поведение. [2] Было показано, что двусторонние поражения снижают копулятивное поведение у самцов крыс. Также было показано, что обонятельный бугорок особенно участвует в поведении вознаграждения и зависимости. Было показано, что крысы вводят кокаин в обонятельный бугорок чаще, чем в прилежащее ядро ​​и вентральный бледный шар , другие центры вознаграждения в мозге. [12] Фактически, они вводят кокаин в обонятельный бугорок примерно 200 раз в час и даже до самой смерти.

Функциональный вклад обонятельного бугорка в обоняние в настоящее время неясен; однако есть доказательства перцептивной роли, которую он может играть. Работа Зелано и др. предполагает, что обонятельный бугорок может иметь решающее значение в сортировке источников обонятельной информации . [13] Это предполагает, что он также может играть роль в поведении, управляемом запахом. Таким образом, он может связывать восприятие запаха с действием через свои связи с системами внимания, вознаграждения и мотивации базального переднего мозга . [3] Данные функциональной визуализации этой же группы также показывают, что обонятельный бугорок сильно активируется во время задач, которые требуют внимания, таким образом, играя большую роль в системах, связанных с возбуждением.

Поскольку обонятельный бугорок является компонентом вентрального полосатого тела , он тесно связан с несколькими аффективными, вознагражденными и мотивационными центрами мозга. Он также находится на стыке между обонятельным сенсорным входом и зависимыми от состояния поведенческими модуляторными цепями , то есть областью, которая модулирует поведение во время определенных физиологических и психических состояний. Таким образом, обонятельный бугорок также может играть важную роль в посредничестве поведения приближения запаха и избегания запаха, вероятно, зависимым от состояния образом. [14]

Анатомия

В целом обонятельный бугорок расположен в базальном переднем мозге животного в медиальной височной доле. В частности, части бугорка включены в обонятельную кору и вложены между зрительным перекрестом и обонятельным трактом и вентрально к прилежащему ядру . Обонятельный бугорок состоит из трех слоев: молекулярного слоя (слой I), плотного клеточного слоя (слой II) и многоформного слоя (слой III). [8] Помимо островков Каллея , которые характерны для бугорка, [15] он также известен тем, что иннервируется дофаминергическими нейронами из вентральной области покрышки. Обонятельный бугорок также состоит из гетерогенных элементов, таких как медиальный передний мозговой пучок, и имеет вентральное расширение стриарного комплекса. В 1970-х годах было обнаружено, что бугорок содержит стриарный компонент , состоящий из ГАМКергических средних шипиковых нейронов . [5] ГАМКергические нейроны проецируются в вентральный паллидум и получают глутаматергические входы из корковых областей и дофаминергические входы из вентральной тегментальной области. [16] [17]

Морфологические и нейрохимические особенности

Вентральная часть обонятельного бугорка состоит из трех слоев, тогда как дорсальная часть содержит плотные скопления клеток и примыкает к вентральному паллидуму (внутри базальных ганглиев). Структура самой вентральной и передней частей бугорка может быть определена как анатомически определенные холмы (состоящие из извилин и борозд) и скопления клеток.

Наиболее распространенными типами клеток в обонятельном бугорке являются средние по размеру плотные шипиковые клетки, находящиеся преимущественно в слое II (плотный клеточный слой). Дендриты этих клеток покрыты аксонами иммунореактивного вещества p (SPI) вплоть до слоя III (мультиформный слой). [8] Эти клетки также проецируются в прилежащее ядро ​​и хвостатую скорлупу, таким образом связывая обонятельный бугорок с паллидумом. [18] Другие средние по размеру клетки также находятся в слоях II и III обонятельного бугорка. К ним относятся нейроны с малым количеством шипиков и веретенообразные клетки, и они отличаются от средних по размеру плотных шипиковых клеток, поскольку имеют редкие дендритные деревья. Самые большие клетки и самая яркая особенность обонятельного бугорка — это плотно упакованные серповидные клеточные кластеры, островки Каллея , которые находятся в основном в дорсальной части обонятельного бугорка, слое III, и также могут быть обнаружены в слое II. Обонятельный бугорок также содержит три класса мелких клеток, которые в основном находятся в слоях I и II. Первые — это пиальные клетки (названные так из-за расположения вблизи пиальной поверхности), которые выглядят как миниатюрные плотные шипиковые клетки среднего размера. Вторые — это радиальные клетки, которые легко идентифицируются по многочисленным разнонаправленным бесшипным дендритам. Третьи — мелкие шипиковые клетки, похожи на пиальные клетки тем, что они также выглядят как шипиковые клетки среднего размера, за исключением того, что они не расположены вблизи пиальной поверхности. [19]

Разработка

Мигрирующие клетки из нескольких участков развития объединяются, чтобы сформировать обонятельный бугорок. Сюда входит вентральное ганглиозное возвышение (находится в вентральной части конечного мозга , где они образуют выпуклости в желудочках , которые позже становятся базальными ганглиями, присутствующими только на эмбриональных стадиях ) и ростромедиальная стенка конечного мозга (переднего мозга). [20] Нейроны обонятельного бугорка возникают уже на 13- й день эмбрионального развития (E13), и развитие клеток происходит послойно-специфическим образом. Возникновение трех основных слоев обонятельного бугорка начинается почти одновременно. Крупные нейроны в слое III возникают с E13 по E16, в то время как мелкие и средние возникают между E15 и E20. Подобно мелким и средним клеткам в слое III, клетки слоя II и стриатные мосты также возникают между E15 и E20 и развиваются в латерально-медиальном градиенте. [21] Клетки -зерна островков каллехи возникают между E19 и E22 и продолжают мигрировать в островки еще долгое время после рождения. [22] [23]

Волокна из латерального обонятельного тракта начинают разветвляться в обонятельный бугорок около E17. Боковая часть обонятельного бугорка (которая примыкает к обонятельному тракту) получает самый плотный вход волокон, а медиальная часть получает легкие проекции волокон. [24] Это ветвление продолжается до завершения примерно к концу первой недели после рождения.

Функция

Мультисенсорные процессы

Обонятельный бугорок играет функциональную роль в мультисенсорной интеграции обонятельной информации с экстрамодальными чувствами. Слуховая сенсорная информация может поступать в обонятельный бугорок через сети, включающие гиппокамп и вентральный паллидум , или напрямую из обонятельной коры, таким образом показывая возможную роль обонятельного бугорка в обонятельно-слуховой сенсорной интеграции . [25] Было показано, что эта конвергенция вызывает восприятие звука, вызванное взаимодействием между запахом и звуком. Эта возможность была поддержана работой из [7] , где обонятельный бугорок продемонстрировал обонятельно-слуховую конвергенцию.

Ретинальные проекции также были обнаружены в слое II обонятельного бугорка, что позволяет предположить, что он представляет собой область обонятельной и зрительной конвергенции. [26] Эти зрительные сенсорные волокна приходят из ганглиозных клеток сетчатки. Таким образом, обонятельный бугорок может играть роль в восприятии запахов, когда визуальный источник идентифицирован.

Что касается обоняния, данные in vitro некоторых исследований показывают, что обонятельные бугорки имеют функциональную способность других нейронов обонятельного центра в обработке запаха. Было высказано предположение, что обонятельный бугорок может иметь решающее значение в определении источника обонятельной информации и реагирует на вдыхание запаха, на которое обращают внимание. [13]

Роль в поведении

Было показано, что обонятельный бугорок в первую очередь связан с приемом сенсорных импульсов от обонятельных рецепторов. [27] Из-за своих связей с такими областями, как миндалевидное тело и гиппокамп, обонятельный бугорок может играть роль в поведении. Крысы в ​​значительной степени полагаются на обонятельный сенсорный вход от обонятельных рецепторов для поведенческих установок. [28] Исследования показывают, что двусторонние поражения обонятельного бугорка значительно снижают стереотипное поведение [29] [30], такое как копулятивное поведение у самцов крыс и снижение поведения обнюхивания и жевания. [2] Эти стереотипные торможения могли быть вызваны удалением центральных нейронных процессов, отличных от дофаминергических клеток в обонятельном бугорке. Было показано, что односторонние поражения изменяют внимание, социальную и сенсорную реакцию и даже локомоторное поведение у крыс. [2]

Возбуждение и вознаграждение

Дофаминергические нейроны из вентральной области покрышки, которые иннервируют обонятельный бугорок, позволяют бугорку играть роль в вознаграждении и возбуждении и, по-видимому, частично опосредуют подкрепление кокаином. [12] Было показано, что переднемедиальные части бугорка опосредуют некоторые из вознаграждающих эффектов таких наркотиков, как кокаин и амфетамин. Это было показано в исследованиях, где крысы учились самостоятельно вводить кокаин в бугорок в значительно больших количествах. Инъекции кокаина в бугорок вызывают у крыс сильную локомоцию и поведение вставания на задние лапы. [31]

Клиническое значение

Мультисенсорная природа обонятельного бугорка и многочисленные иннервации, которые он получает из других областей мозга, особенно прямой вход от обонятельной луковицы и иннервации от вентральной области покрышки , делают его вероятным участником нескольких психиатрических расстройств , при которых поражаются обоняние и дофаминовые рецепторы. Во многих исследованиях было обнаружено снижение обонятельной чувствительности у пациентов с большими депрессивными расстройствами (БДР) , деменцией и шизофренией . Было показано, что у пациентов с БДР снижены обонятельная луковица и обонятельная кора [11] по сравнению с нормальными людьми. При деменциях, особенно типа болезни Альцгеймера , поражаются обонятельная луковица, переднее обонятельное ядро ​​и орбитофронтальная кора , все области мозга, которые обрабатывают обоняние. Дефициты, наблюдаемые при деменции, включают снижение пороговой чувствительности к запахам, [32] [33] идентификации запахов [34] и памяти на запахи. [10] Пациенты с шизофренией демонстрируют дефицит обонятельной дискриминации, который не наблюдается у пациентов с другими психиатрическими расстройствами, не упомянутыми здесь. Рапп и др. [9] обнаружили, что у пациентов с шизофренией обонятельная чувствительность и дискриминация, а также способности к идентификации более высокого порядка снижены. Как упоминалось ранее, обонятельный бугорок может быть вовлечен в восприятие запахов из-за входных сигналов, полученных от луковицы, и, таким образом, в более широком смысле, может играть роль в этих психиатрических расстройствах.

История

Обонятельный бугорок был впервые описан Альбертом фон Кёлликером в 1896 году, который изучал их на крысах. С тех пор было проведено несколько гистологических и гистохимических исследований; [2] [8] проведенных в этой области, чтобы идентифицировать его у других грызунов, кошек, людей, нечеловеческих приматов и других видов. Аналогичные исследования были проведены несколькими авторами, чтобы найти клеточный состав и иннервацию в другие регионы ОТ и из них. На протяжении многих лет было использовано несколько других методов, чтобы найти возможные функции и роль ОТ в мозге. Они начались с исследований повреждений [2] [14] [29] и ранних электрофизиологических записей. [35] [36] Улучшения в технологии сделали возможным теперь размещать несколько электродов в обонятельном бугорке и записывать от анестезированных и даже бодрствующих животных, участвующих в поведенческих задачах. [7] [12] [31] [34]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Hitt, JC; Bryon, DM; Modianos, DT (1973). «Влияние поражений рострально-медиального переднемозгового пучка и обонятельного бугорка на половое поведение самцов крыс». Журнал сравнительной и физиологической психологии . 82 (1): 30–36. doi :10.1037/h0033797. PMID  4567890.
  2. ^ abcdef Koob, GF; Riley, SJ; Smith, SC; Robbins, TW (1978). «Влияние поражений 6-гидроксидофамином прилежащего ядра перегородки и обонятельного бугорка на питание, локомоторную активность и анорексию, вызванную амфетамином у крыс». Журнал сравнительной и физиологической психологии . 92 (5): 917–927. doi :10.1037/h0077542. PMID  282297.
  3. ^ abc Wesson, DW; Wilson, DA (2011). «Вынюхивание вклада обонятельного бугорка в чувство обоняния: гедоника, сенсорная интеграция и многое другое?». Neuroscience & Biobehavioral Reviews . 35 (3): 655–668. doi :10.1016/j.neubiorev.2010.08.004. PMC 3005978. PMID  20800615 . 
  4. ^ Хеймер, Л.; Уилсон, Р.Д. (1975). «Подкорковые проекции аллокортекса: сходства в нейронных связях гиппокампа, грушевидной коры и неокортекса». В Сантини, Маурицио (ред.). Труды симпозиума Golgi Centennial . Нью-Йорк: Raven. С. 177–193. ISBN 978-0911216806.
  5. ^ ab Ikemoto S (2010). «Схема вознаграждения мозга за пределами мезолимбической дофаминовой системы: нейробиологическая теория». Neuroscience & Biobehavioral Reviews . 35 (2): 129–50. doi :10.1016/j.neubiorev.2010.02.001. PMC 2894302 . PMID  20149820. Недавние исследования внутричерепного самостоятельного введения нейрохимических веществ (лекарств) показали, что крысы обучаются самостоятельному введению различных препаратов в мезолимбические дофаминовые структуры – заднюю вентральную область покрышки, медиальное прилежащее ядро ​​оболочки и медиальный обонятельный бугорок. ... В 1970-х годах было установлено, что обонятельный бугорок содержит стриарный компонент, который заполнен ГАМКергическими средними шипиковыми нейронами, получающими глутаматергические входы от корковых областей и дофаминергические входы от VTA и проецирующимися в вентральный бледный шар, как и прилежащее ядро. 
    Рисунок 3: Вентральный стриатум и самостоятельное введение амфетамина
  6. ^ Брантон, Лоуренс Л.; Хилал-Дандан, Ранда; Кноллманн, Бьорн К. (2018). Goodman & Gilman's - Фармакологическая основа терапии . Mc Graw Hill Education. стр. 329. ISBN 978-1-25-958473-2.
  7. ^ abc Wesson, DW; Wilson, DA (2010). «Обонятельные звуки: обонятельно-слуховая сенсорная конвергенция в обонятельном бугорке». Journal of Neuroscience . 30 (8): 3013–3021. doi :10.1523/JNEUROSCI.6003-09.2010. PMC 2846283. PMID  20181598 . 
  8. ^ abcd Millhouse, OE; Heimer, L. (1984). «Конфигурации клеток в обонятельном бугорке крысы». Журнал сравнительной неврологии . 228 (4): 571–597. doi :10.1002/cne.902280409. PMID  6490970. S2CID  9261393.
  9. ^ ab Rupp, CI; Fleischhacker, WW; Kemmler, G.; Kremser, C.; Bilder, RM; Mechtcheriakov, S.; Szeszko, PR (2005). «Обонятельные функции и объемные измерения орбитофронтальных и лимбических областей при шизофрении». Schizophrenia Research . 74 (2–3): 149–161. doi :10.1016/j.schres.2004.07.010. PMID  15721995. S2CID  11026266.
  10. ^ ab Murphy, C.; Nordin, S.; Jinich, S. (1999). «Очень раннее снижение памяти распознавания запахов при болезни Альцгеймера». Старение, нейропсихология и познание . 6 (3): 229–240. doi :10.1076/anec.6.3.229.777.
  11. ^ ab Negoias, S.; Croy, I.; Gerber, J.; Puschmann, S.; Petrowski, K.; Joraschky, P.; Hummel, T. (2010). «Уменьшенный объем обонятельной луковицы и обонятельная чувствительность у пациентов с острой большой депрессией». Neuroscience . 169 (1): 415–421. doi :10.1016/j.neuroscience.2010.05.012. PMID  20472036. S2CID  207248484.
  12. ^ abc Ikemoto, S. (2003). «Участие обонятельного бугорка в вознаграждении за кокаин: исследования внутричерепного самостоятельного введения». Журнал нейронауки . 23 (28): 9305–9311. doi :10.1523/JNEUROSCI.23-28-09305.2003. PMC 6740580. PMID  14561857 . 
  13. ^ ab Zelano, C.; Montag, J.; Johnson, B.; Khan, R.; Sobel, N. (2007). «Диссоциированные представления раздражения и валентности в первичной обонятельной коре человека». Журнал нейрофизиологии . 97 (3): 1969–1976. doi :10.1152/jn.01122.2006. PMID  17215504.
  14. ^ ab Gervais, G. (1979). «Односторонние поражения обонятельного бугорка, изменяющие общие эффекты возбуждения в обонятельной луковице крысы». Электроэнцефалография и клиническая нейрофизиология . 46 (6): 665–674. doi :10.1016/0013-4694(79)90104-4. PMID  87311.
  15. ^ Каллеха, К. (1893). Обонятельная область мозга . Мадрид: Николас Мойя.
  16. ^ Мейер, Г.; Гонсалес-Эрнандес, Т.; Каррильо-Падилла, Ф.; Феррес-Торрес, Р. (1989). «Агрегации гранулярных клеток в базальном переднем мозге (островки Каллея): Гольджи и цитоархитектоническое исследование у разных млекопитающих, включая человека». Журнал сравнительной неврологии . 284 (3): 405–428. doi :10.1002/cne.902840308. PMID  2474005. S2CID  29824764.
  17. ^ Millhouse, OE (1987). «Зернистые клетки обонятельного бугорка и вопрос об островах каллехи». Журнал сравнительной неврологии . 265 (1): 1–24. doi :10.1002/cne.902650102. PMID  3693600. S2CID  21826194.
  18. ^ Fallon, JH. (июнь 1983 г.). «Комплекс островов Каллея базального переднего мозга II крысы: связи клеток среднего и крупного размера». Brain Research Bulletin . 10 (6): 775–93. doi :10.1016/0361-9230(83)90210-1. PMID  6616269. S2CID  4723010.
  19. ^ Ribak, CE.; Fallon, JH. (март 1982). «Комплекс острова Каллея базального переднего мозга крысы. I. Световые и электронно-микроскопические наблюдения». Журнал сравнительной неврологии . 205 (3): 207–18. doi :10.1002/cne.902050302. PMID  7076893. S2CID  44954144.
  20. ^ Гарсиа-Морено, Ф.; Лопес-Маскарак, Л.; де Карлос, Дж.А. (июнь 2008 г.). «Ранняя телэнцефальная миграция, топографически сходящаяся в обонятельной коре». Кора головного мозга . 18 (6): 1239–52. дои : 10.1093/cercor/bhm154 . hdl : 10261/12293 . ПМИД  17878174.
  21. ^ Bayer, SA. (1985). «Продукция нейронов в гиппокампе и обонятельной луковице мозга взрослой крысы: добавление или замена?». Annals of the New York Academy of Sciences . 457 (1): 163–72. Bibcode : 1985NYASA.457..163B. doi : 10.1111/j.1749-6632.1985.tb20804.x. PMID  3868311. S2CID  26832068.
  22. ^ Бедар, А.; Левек, М.; Бернье, П. Дж.; Парент, А. (2002). «Ростральный миграционный поток у взрослых беличьих обезьян: вклад новых нейронов в обонятельный бугорок и участие антиапоптотического белка bcl-2». European Journal of Neuroscience . 16 (10): 1917–1924. doi :10.1046/j.1460-9568.2002.02263.x. PMID  12453055. S2CID  31096044.
  23. ^ De Marchis, S.; Fasolo, A.; Puche, AC. (август 2004 г.). «Нейрональные предшественники, полученные из субвентрикулярной зоны, мигрируют в подкорковый передний мозг постнатальных мышей». Журнал сравнительной неврологии . 476 (3): 290–300. doi : 10.1002/cne.20217. hdl : 2318/101068 . PMID  15269971. S2CID  25911933.
  24. ^ Schwob, JE.; Price, JL. (февраль 1984). «Развитие аксональных связей в центральной обонятельной системе крыс». Журнал сравнительной неврологии . 223 (2): 177–202. doi :10.1002/cne.902230204. PMID  6200518. S2CID  25870173.
  25. ^ Deadwyler, SA; Foster, TC; Hampson, RE (1987). «Обработка сенсорной информации в гиппокампе». CRC Critical Reviews in Clinical Neurobiology . 2 (4): 335–355. PMID  3297494.
  26. ^ Мик, Г.; Купер, Х.; Магнин, М. (1993). «Проекция сетчатки на обонятельный бугорок и базальный конечный мозг у приматов». Журнал сравнительной неврологии . 327 (2): 205–219. doi :10.1002/cne.903270204. PMID  8425942. S2CID  21784363.
  27. ^ Adey, WR (1959). "ГЛАВА XXI". В J. Field (ред.). Чувство обоняния . Вашингтон, округ Колумбия: Американская физиологическая ассоциация. стр. 535–548 . Получено 06.11.2013 . {{cite book}}: |work=проигнорировано ( помощь )
  28. ^ Барнетт, С.А. (1963). Крыса; исследование поведения . Чикаго: Aldine Pub. Co. OCLC  558946.
  29. ^ ab Эшер, IM; Агаджанян, GK (1974). "6-гидроксидофаминовые поражения обонятельных бугорков и хвостатых ядер: влияние на вызванное амфетамином стереотипное поведение у крыс". Brain Research . 82 (1): 1–12. doi :10.1016/0006-8993(74)90888-9. PMID  4373138.
  30. ^ Маккензи, ГМ. (1972). «Роль обонятельного бугорка в стереотипном поведении, вызванном апоморфином у крыс». Психофармакология . 23 (3): 212–9. doi :10.1007/bf00404127. PMID  5026945. S2CID  6928275.
  31. ^ ab Ikemoto, S.; Wise, RA (2002). «Поощрительные эффекты холинергических агентов карбахола и неостигмина в задней вентральной области покрышки». Журнал нейронауки . 22 (22): 9895–9904. doi : 10.1523 /JNEUROSCI.22-22-09895.2002. PMC 6757811. PMID  12427846. 
  32. ^ Bacon, AW; Bondi, MW; Salmon, DP; Murphy, C. (1998). «Очень ранние изменения обонятельной функции из-за болезни Альцгеймера и роль аполипопротеина E в обонянии». Annals of the New York Academy of Sciences . 855 (1): 723–731. Bibcode : 1998NYASA.855..723B. doi : 10.1111/j.1749-6632.1998.tb10651.x. PMID  9929677. S2CID  29775199.
  33. ^ Нордин, С.; Мерфи, К. (1996). «Нарушение сенсорной и когнитивной обонятельной функции при сомнительной болезни Альцгеймера». Нейропсихология . 10 (1): 112–119. doi :10.1037/0894-4105.10.1.113.
  34. ^ ab Doty, RL; Perl, DP; Steele, JC; Chen, KM; Pierce, JD Jr.; Reyes, P.; Kurland, LT (1991). «Дефицит распознавания запахов при комплексе паркинсонизма-деменция на Гуаме: эквивалентность дефициту при болезни Альцгеймера и идиопатической болезни Паркинсона». Neurology . 41 (5 Suppl 2): ​​77–80, обсуждение 80–81. doi :10.1212/WNL.41.5_Suppl_2.77. PMID  2041598. S2CID  36051446.
  35. ^ Детари, Л.; Юхас, Г.; Кукорелли, Т. (1984). «Свойства активации нейронов базального переднего мозга кошки во время цикла сон-бодрствование». Электроэнцефалография и клиническая нейрофизиология . 58 (4): 362–368. doi :10.1016/0013-4694(84)90062-2. ISSN  0013-4694. PMID  6207005.
  36. ^ Suaud-Chagny, MF; Ponec, J.; Gonon, F. (1991). «Пресинаптическое аутоингибиция электрически вызванного высвобождения дофамина, изученная в обонятельном бугорке крысы с помощью электрохимии in vivo». Neuroscience . 45 (3): 641–652. doi :10.1016/0306-4522(91)90277-U. ISSN  0306-4522. PMID  1775239. S2CID  46471029.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки