stringtranslate.com

Обонятельный эпителий

Обонятельный эпителий — это специализированная эпителиальная ткань внутри носовой полости , которая участвует в обонянии . У людей он имеет площадь 5 см2 ( 0,78 кв. дюйма) [1] и лежит на крыше носовой полости примерно на 7 см (2,8 дюйма) выше и позади ноздрей. [2] Обонятельный эпителий — это часть обонятельной системы, которая напрямую отвечает за обнаружение запахов .

Структура

Обонятельный эпителий состоит из четырех различных типов клеток: [3]

Обонятельные сенсорные нейроны

Обонятельные рецепторные нейроны являются сенсорными нейронами обонятельного эпителия. Они являются биполярными нейронами , и их апикальные полюса экспрессируют обонятельные рецепторы на неподвижных ресничках на концах дендритного выступа [4] , которые выходят в воздушное пространство для взаимодействия с одорантами. Одорантные рецепторы связывают одоранты в воздушном пространстве, которые растворяются серозными выделениями обонятельных желез , расположенных в собственной пластинке слизистой оболочки. [5] Аксоны обонятельных сенсорных нейронов собираются, образуя обонятельный нерв (CN I). Как только аксоны проходят через решетчатую пластинку , они заканчиваются и синапсируют с дендритами митральных клеток в клубочках обонятельной луковицы .

Опорные клетки

Аналогично нейронным глиальным клеткам , поддерживающие клетки являются не-нейральными клетками в обонятельном эпителии, которые расположены в апикальном слое псевдостратифицированного реснитчатого столбчатого эпителия. В обонятельном эпителии есть два типа поддерживающих клеток: поддерживающие клетки и микроворсинчатые клетки. Поддерживающие клетки выполняют функцию метаболической и физической поддержки обонятельного эпителия. Микроворсинчатые клетки представляют собой еще один класс поддерживающих клеток, которые морфологически и биохимически отличаются от поддерживающих клеток и возникают из популяции базальных клеток, которая экспрессирует белок клеточной поверхности c-KIT . [6]

Базальные клетки

Базальные клетки, находящиеся на базальной пластинке обонятельного эпителия или рядом с ней, являются стволовыми клетками, способными делиться и дифференцироваться либо в опорные, либо в обонятельные клетки. Хотя некоторые из этих базальных клеток делятся быстро, значительная часть остается относительно неподвижной и пополняет обонятельные эпителиальные клетки по мере необходимости. Это приводит к тому, что обонятельный эпителий заменяется каждые 6–8 недель. [7]

Базальные клетки можно разделить на основе их клеточных и гистологических характеристик на две популяции: горизонтальные базальные клетки, которые являются медленно делящимися резервными клетками, экспрессирующими p63; и шаровидные базальные клетки, которые представляют собой гетерогенную популяцию клеток, состоящую из резервных клеток, усиливающихся клеток-предшественников и непосредственных клеток-предшественников. [8]

Клетки кисти

Щеточная клетка представляет собой столбчатую клетку, несущую микроворсинки, базальная поверхность которой контактирует с афферентными нервными окончаниями тройничного нерва (ЧН V), и специализируется на передаче общей чувствительности.

Обонятельные (боуменовы) железы

Трубчато-альвеолярные серозные секреторные железы, лежащие в собственной пластинке обонятельной слизистой оболочки . Эти железы вырабатывают белковый секрет через протоки на поверхность слизистой оболочки. Роль секрета заключается в улавливании и растворении пахучих веществ для биполярных нейронов. Постоянный поток из обонятельных желез позволяет постоянно смывать старые запахи. [5]

Разработка

Схематическое изображение компонентов эмбрионального обонятельного эпителия. ORN = обонятельный рецепторный нейрон , OEC = обонятельная обкладочная клетка

Обонятельный эпителий образуется из двух структур в ходе эмбрионального развития : носовых плакод , которые долгое время считались его единственным источником, и клеток нервного гребня , чей вклад был недавно выявлен с помощью исследований по картированию судеб . [9]

Эмбриональный обонятельный эпителий состоит из меньшего количества типов клеток, чем у взрослого, включая апикальные и базальные клетки-предшественники , а также незрелые обонятельные сенсорные нейроны . [9] Ранний эмбриональный нейрогенез в основном зависит от апикальных клеток, в то время как более поздняя стадия эмбрионального нейрогенеза и вторичный нейрогенез у взрослых зависят от базальных стволовых клеток. [10] Аксоны незрелых обонятельных сенсорных нейронов вместе со смешанной популяцией мигрирующих клеток , включая незрелые обонятельные обкладочные клетки и нейроны гонадотропин-рилизинг-гормона, образуют «мигрирующую массу», которая движется к обонятельной луковице . [9] [10] В конце эмбриональной стадии эпителий развивается в псевдостратифицированный столбчатый эпителий и начинает вторичный нейрогенез. [9]

Обонятельная плакода

Эмбриональная морфогенная сигнализация на обонятельной плакоде и клетках нервного гребня способствует формированию нейрогенной и ненейрогенной ткани обонятельного эпителия.

Нейрогенные плакоды представляют собой временные, фокальные скопления эктодермы, расположенные в области развития будущей головы позвоночного и дающие начало сенсорным органам . [11] Ранние краниальные сенсорные плакоды отмечены экспрессией Six1 , части семейства транскрипционных факторов Six, которые регулируют преплакодную спецификацию. [12] Обонятельная плакода формируется как два утолщения ненейральной области эмбриональной эктодермы . [13] У мышей обонятельная плакода происходит из передней части нервной трубки , примерно через 9-9,5 дней после развития и вскоре после закрытия нервной пластинки . [9] Развитие обонятельной плакоды требует наличия подлежащей мезенхимальной ткани, происходящей из нервного гребня . [12] Спецификация ткани обонятельной плакоды включает в себя сигнализацию множественных генных сетей , начиная с сигналов от костных морфогенетических белков (BMP), ретиноевой кислоты (RA) и фактора роста фибробластов (FGF), в частности FGF8 . [14] Результирующая регулируемая нисходящая экспрессия факторов транскрипции , таких как Pax6 , Dlx3 , Sox2 и других, в предполагаемой обонятельной плакоде имеет решающее значение для субрегионализации в будущем обонятельном эпителии и отвечает за разнообразие клеток, которые составляют будущий эпителий. [9] [12] [15]

Подобно другим эмбриональным плакодам, обонятельная плакода дает начало как нервным, так и не-нервным структурам, что в конечном итоге приводит к формированию носового эпителия. [16] Спецификация нервной и не-нервной ткани включает сигналы как внутри обонятельной плакоды, так и между обонятельной плакодой и нижележащим мезенхимальным компартментом. [12] Продолжающаяся передача сигналов BMP, FGF и RA, морфогенами , которые изначально индуцировали формирование плакоды, совместно координируют формирование ткани обонятельной плакоды в будущие отдельные типы клеток, которые составляют обонятельный эпителий. [16] Типы клеток, полученные из обонятельной плакоды, включают: [17]

Однако имеются существенные доказательства того, что многие из этих типов клеток имеют дополнительное происхождение из нервного гребня . [13]

Развитие обонятельных сенсорных нейронов

Обонятельные сенсорные нейроны (OSN) экспрессируют обонятельные рецепторы. Аксоны OSN, экспрессирующие одни и те же обонятельные рецепторы, сходятся в одном и том же клубочке в обонятельной луковице, что позволяет организовать обонятельную информацию.

Обоняние является результатом правильного развития и взаимодействия двух компонентов первичного обонятельного пути : обонятельного эпителия и обонятельной луковицы . [18] Обонятельный эпителий содержит обонятельные сенсорные нейроны , аксоны которых иннервируют обонятельную луковицу. Для того чтобы обонятельные сенсорные нейроны функционировали должным образом, они должны экспрессировать обонятельные рецепторы и соответствующие трансдукционные белки на неподвижных ресничках , которые простираются от дендритного узла в дополнение к проецированию своих аксонов в обонятельную луковицу. [19]

Клетки обонятельного эпителия, включая обонятельные сенсорные нейроны, начинают дифференцироваться вскоре после индукции обонятельной плакоды . После дифференциации обонятельных сенсорных нейронов они экспрессируют обонятельные рецепторы, которые передают информацию об обонянии из окружающей среды в центральную нервную систему и способствуют развитию карты обоняния. [20] Дифференцированные обонятельные сенсорные нейроны расширяют пионерские аксоны , которые следуют направляющим сигналам , вырабатываемым подлежащей мезенхимой , а также другим хемотрофным сигналам, вырабатываемым конечным мозгом . [10] По мере развития обонятельного пути все больше аксонов иннервируют обонятельную луковицу, которая развивается из самой ростральной области конечного мозга. Организация и последующая обработка обонятельной информации возможны благодаря конвергенции аксонов обонятельных сенсорных нейронов, экспрессирующих одни и те же обонятельные рецепторы, на одном и том же клубочке обонятельной луковицы . [21]

Клиническое значение

Обонятельный эпителий может быть поврежден вдыханием токсичных паров, физическим повреждением внутренней части носа и, возможно, использованием некоторых назальных спреев. Из-за его регенеративной способности повреждение обонятельного эпителия может быть временным, но в крайних случаях повреждение может быть постоянным, что приводит к аносмии .

Дополнительные изображения

Смотрите также

На Викискладе есть медиафайлы по теме Обонятельный эпителий .

Ссылки

  1. ^ Гизурарсон, С. (2012). Анатомические и гистологические факторы, влияющие на интраназальную доставку лекарств и вакцин. Current Drug Delivery, 9(6), 566–582. doi:10.2174/156720112803529828 10.2174/156720112803529828
  2. ^ Моран, Дэвид Т.; Роули Дж. К., 3-й; Яфек, Б. В.; Ловелл, М. А. (1982), «Тонкая структура обонятельной слизистой оболочки человека», Журнал нейроцитологии , 11 (5): 721–746, doi :10.1007/BF01153516, PMID  7143026, S2CID  25263022{{citation}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
  3. ^ Росс, МХ, Гистология: Текст и атлас , 5-е издание. Филадельфия: Lippincott, Williams and Wilkins, 2006. стр. 615-616.
  4. ^ "Dendritic knob". yeast genome.org . Получено 28 июля 2019 .
  5. ^ ab Росс, МХ, Гистология: Текст и атлас , 5-е издание. Филадельфия: Lippincott, Williams and Wilkins, 2006. стр. 616.
  6. ^ Goss, Garrett M.; Chaudhari, Nirupa; Hare, Joshua M.; Nwojo, Raphael; Seidler, Barbara; Saur, Dieter; Goldstein, Bradley J. (2016-03-01). "Потенциал дифференциации отдельных обонятельных предшественников c-Kit+, определенный с помощью многоцветного отслеживания линий". Developmental Neurobiology . 76 (3): 241–251. doi :10.1002/dneu.22310. ISSN  1932-846X. PMC 4662645 . PMID  26016700. 
  7. ^ Первс, Дейл; Августин, Джордж Дж.; Фицпатрик, Дэвид; Кац, Лоуренс К.; ЛаМантия, Энтони-Сэмюэль; Макнамара, Джеймс О.; Уильямс, С. Марк (2001-01-01). «Обонятельный эпителий и обонятельные рецепторные нейроны». Sinauer Associates. {{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  8. ^ Schwob, James E.; Jang, Woochan; Holbrook, Eric H.; Lin, Brian; Herrick, Daniel B.; Peterson, Jesse N.; Hewitt Coleman, Julie (2017-03-01). «Стволовые и прогениторные клетки обонятельного эпителия млекопитающих: получение поэтической лицензии». Journal of Comparative Neurology . 525 (4): 1034–1054. doi :10.1002/cne.24105. ISSN  1096-9861. PMC 5805156 . PMID  27560601. 
  9. ^ abcdef Suzuki, Jun; Osumi, Noriko (2015-01-01). Нервный гребень и вклад плакод в обонятельное развитие . Том 111. С. 351–374. doi :10.1016/bs.ctdb.2014.11.010. ISBN 9780124077591. ISSN  1557-8933. PMID  25662265. {{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
  10. ^ abc Treloar, Helen B.; Miller, Alexandra M.; Ray, Arundhati; Greer, Charles A. (2010-01-01). Menini, Anna (ред.). Нейробиология обоняния. Frontiers in Neuroscience. Boca Raton (FL): CRC Press/Taylor & Francis. ISBN 9781420071979. PMID  21882426.
  11. ^ Уитлок, Кэтлин Э. (2004-01-01). «Новая модель развития обонятельной плакоды». Мозг, поведение и эволюция . 64 (3): 126–140. doi :10.1159/000079742. ISSN  0006-8977. PMID  15353905. S2CID  46531167.
  12. ^ abcd Moody, Sally A.; LaMantia, Anthony-Samuel (2015-01-01). Транскрипционная регуляция развития краниальной сенсорной плакоды . Том 111. С. 301–350. doi :10.1016/bs.ctdb.2014.11.009. ISBN 9780124077591. ISSN  1557-8933. PMC  4425424 . PMID  25662264. {{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
  13. ^ ab Forni, Paolo E.; Wray, Susan (2012-10-01). «Нервный гребень и обонятельная система: новые перспективы». Молекулярная нейробиология . 46 (2): 349–360. doi :10.1007/s12035-012-8286-5. ISSN  1559-1182. PMC 3586243. PMID 22773137  . 
  14. ^ Майер, Эстер К.; Уитфилд, Таня Т. (2014-12-01). «Сигнализация RA и FGF необходима в слуховом пузырьке данио-рерио для формирования и поддержания вентральной слуховой идентичности». PLOS Genetics . 10 (12): e1004858. doi : 10.1371/journal.pgen.1004858 . ISSN  1553-7404. PMC 4256275 . PMID  25473832. 
  15. ^ Бхаттачарья, Суджата; Броннер-Фрейзер, Марианна (2008-12-01). «Компетентность, спецификация и приверженность судьбе обонятельной плакоды». Развитие . 135 (24): 4165–4177. doi : 10.1242/dev.026633 . ISSN  0950-1991. PMID  19029046.
  16. ^ ab Maier, Esther C.; Saxena, Ankur; Alsina, Berta; Bronner, Marianne E.; Whitfield, Tanya T. (2014-05-01). «Сенсационные плакоды: нейрогенез в слуховой и обонятельной системах». Developmental Biology . 389 (1): 50–67. doi :10.1016/j.ydbio.2014.01.023. ISSN  1095-564X. PMC 3988839 . PMID  24508480. 
  17. ^ Фарбман, AI (1994-02-01). "Биология развития обонятельных сенсорных нейронов". Семинары по клеточной биологии . 5 (1): 3–10. doi :10.1006/scel.1994.1002. ISSN  1043-4682. PMID  8186394.
  18. ^ Рави, Намасиваям; Санчес-Гуардадо, Луис; Лоис, Карлос; Кельш, Вольфганг (2017-03-01). «Определение связности новорожденных нейронов в обонятельных цепях млекопитающих». Cellular and Molecular Life Sciences . 74 (5): 849–867. doi :10.1007/s00018-016-2367-y. ISSN  1420-9071. PMC 11107630 . PMID  27695873. S2CID  36297243. 
  19. ^ Первс, Дейл; Августин, Джордж Дж.; Фицпатрик, Дэвид; Кац, Лоуренс К.; ЛаМантия, Энтони-Сэмюэль; Макнамара, Джеймс О.; Уильямс, С. Марк (2001-01-01). «Трансдукция обонятельных сигналов». Sinauer Associates. {{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  20. ^ Валле-Лейя, Пабло (2015-01-01). «Сигнализация обонятельных рецепторов инструктирует развитие и пластичность гломерулярной карты». Neural Plasticity . 2015 : 975367. doi : 10.1155/2015/975367 . ISSN  1687-5443. PMC 4320882. PMID 25688305  . 
  21. ^ Нисидзуми, Хирофуми; Сакано, Хитоши (2015-06-01). «Регуляция развития формирования нейронной карты в обонятельной системе мыши». Developmental Neurobiology . 75 (6): 594–607. doi :10.1002/dneu.22268. ISSN  1932-846X. PMID  25649346. S2CID  24497222.

Внешние ссылки