stringtranslate.com

Обонятельный рецепторный нейрон

План обонятельных нейронов
Обонятельные сенсорные нейроны (OSN) экспрессируют обонятельные рецепторы. Аксоны OSN, экспрессирующие одни и те же обонятельные рецепторы, сходятся в одном и том же клубочке в обонятельной луковице, что позволяет организовать обонятельную информацию.

Обонятельный рецепторный нейрон (ОРН), также называемый обонятельным сенсорным нейроном (ОСН), является сенсорным нейроном в обонятельной системе . [2]

Структура

У людей имеется от 10 до 20 миллионов обонятельных рецепторных нейронов (ОРН). [3] У позвоночных ОРН представляют собой биполярные нейроны с дендритами , обращенными к внешней поверхности решетчатой ​​пластинки, с аксонами, проходящими через решетчатые отверстия с конечным концом в обонятельных луковицах. ОРН расположены в обонятельном эпителии в носовой полости. Тела клеток ОРН распределены по всем трем стратифицированным слоям обонятельного эпителия. [4]

Множество крошечных волосовидных неподвижных ресничек выступают из дендритов обонятельных рецепторных клеток . Дендриты простираются до обонятельной эпителиальной поверхности и каждый заканчивается дендритным выступом, из которого выступают около 20-35 ресничек. Реснички имеют длину до 100 микрометров и вместе с ресничками других дендритов образуют сетку в обонятельной слизи . [5] Поверхность ресничек покрыта обонятельными рецепторами , типом рецепторов, связанных с G-белком . Каждая обонятельная рецепторная клетка экспрессирует только один тип обонятельного рецептора (ОР), но многие отдельные обонятельные рецепторные клетки экспрессируют ОР, которые связывают один и тот же набор запахов. Аксоны обонятельных рецепторных клеток, которые экспрессируют один и тот же ОР, сходятся, образуя клубочки в обонятельной луковице . [6]

Функция

ОР, которые расположены на мембранах ресничек, были классифицированы как сложный тип лиганд-управляемых метаботропных каналов. [7] Существует около 1000 различных генов, которые кодируют ОР, что делает их крупнейшим семейством генов. Одорант растворяется в слизи обонятельного эпителия, а затем связывается с ОР. ОР могут связываться с различными молекулами запаха с различным сродством. Разница в сродстве вызывает различия в паттернах активации, что приводит к уникальным профилям одоранта. [8] [9] Активированный ОР, в свою очередь, активирует внутриклеточный G-белок, GOLF ( GNAL ), аденилатциклазу и продукцию циклического АМФ (цАМФ), открывая ионные каналы в клеточной мембране , что приводит к притоку ионов натрия и кальция в клетку и оттоку ионов хлора . Этот приток положительных ионов и отток отрицательных ионов вызывает деполяризацию нейрона, генерируя потенциал действия .

Десенсибилизация обонятельного нейрона

Десенсибилизация

Нейрон обонятельного рецептора имеет быстродействующую отрицательную обратную связь при деполяризации . Когда нейрон деполяризуется, ионный канал CNG открыт, позволяя натрию и кальцию устремляться в клетку. Приток кальция запускает каскад событий внутри клетки. Сначала кальций связывается с кальмодулином, образуя CaM . Затем CaM связывается с каналом CNG и закрывает его, останавливая приток натрия и кальция. [10] CaMKII будет активироваться присутствием CaM, который будет фосфорилировать ACIII и уменьшать выработку цАМФ. [11] CaMKII также активирует фосфодиэстеразу , которая затем будет гидролизовать цАМФ. [12] Эффект этой отрицательной обратной связи ингибирует дальнейшую активацию нейрона при введении другой молекулы запаха.

Количество различимых запахов

Широко разрекламированное исследование предположило, что люди могут обнаружить более одного триллиона различных запахов. [13] Это открытие было оспорено. Критики утверждали, что методология, использованная для оценки, была в корне ошибочной, показывая, что применение того же аргумента для лучше понятых сенсорных модальностей, таких как зрение или слух, приводит к неправильным выводам. [14] Другие исследователи также показали, что результат чрезвычайно чувствителен к точным деталям расчета, при этом небольшие вариации изменяют результат на десятки порядков величины, возможно, опускаясь до нескольких тысяч. [15] Авторы оригинального исследования утверждали, что их оценка верна до тех пор, пока предполагается, что пространство запахов является достаточно многомерным. [16]

Другие животные

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Berkowicz, DA; Trombley, PQ; Shepherd, GM (1994). «Доказательства того, что глутамат является нейротрансмиттером обонятельных рецепторных клеток». Journal of Neurophysiology . 71 (6): 2557–61. doi :10.1152/jn.1994.71.6.2557. PMID  7931535.
  2. ^ Vermeulen, A; Rospars, JP (1998). «Дендритная интеграция в обонятельных сенсорных нейронах: стационарный анализ того, как структура нейрона и нейронная среда влияют на кодирование интенсивности запаха». Journal of Computational Neuroscience . 5 (3): 243–66. doi :10.1023/A:1008826827728. PMID  9663551. S2CID  19598225.
  3. ^ Саладин, Кеннет (2012). Анатомия и физиология: единство формы и функции (6-е изд.). McGraw-Hill. стр. 593. ISBN 978-0073378251.
  4. ^ Каннингем, AM; Манис, PB; Рид, RR; Роннетт, GV (1999). «Нейроны обонятельных рецепторов существуют как отдельные подклассы незрелых и зрелых клеток в первичной культуре». Neuroscience . 93 (4): 1301–12. doi : 10.1016/s0306-4522(99)00193-1 . PMID  10501454. S2CID  23634746.
  5. ^ МакКлинток, ТС; Хан, Н; Кси, К; Мартенс, Дж. Р. (5 декабря 2020 г.). «Созревание обонятельного сенсорного нейрона и его ресничек». Chemical Senses . 45 (9): 805–822. doi :10.1093/chemse/bjaa070. PMC 8133333. PMID  33075817 . 
  6. ^ Макьюэн, Д. П. (2008). «Обонятельные реснички: наша прямая нейронная связь с внешним миром». Curr. Top. Dev. Biol . Current Topics in Developmental Biology. 85 : 333–370. doi :10.1016/S0070-2153(08)00812-0. ISBN 9780123744531. PMID  19147011.
  7. ^ Touhara, Kazushige (2009). «Комплекс обонятельных рецепторов насекомых функционирует как лиганд-управляемый ионотропный канал». Annals of the New York Academy of Sciences . 1170 (1): 177–80. Bibcode : 2009NYASA1170..177T. doi : 10.1111/j.1749-6632.2009.03935.x. PMID  19686133. S2CID  6336906.
  8. ^ Bieri, S.; Monastyrskaia, K; Schilling, B (2004). «Профилирование обонятельных рецепторных нейронов с использованием одорантов сандалового дерева». Chemical Senses . 29 (6): 483–7. doi : 10.1093/chemse/bjh050 . PMID  15269120.
  9. ^ Фань, Джинхонг; Нгай, Джон (2001). «Начало экспрессии гена рецептора запаха во время регенерации обонятельных сенсорных нейронов». Developmental Biology . 229 (1): 119–27. doi : 10.1006/dbio.2000.9972 . PMID  11133158.
  10. ^ Брэдли, Дж.; Рейтер, Д.; Фрингс, С. (2001). «Облегчение адаптации к запаху, опосредованной кальмодулином, субъединицами каналов, управляемых цАМФ». Science . 294 (5549): 2176–2178. Bibcode :2001Sci...294.2176B. doi :10.1126/science.1063415. PMID  11739960. S2CID  13357941.
  11. ^ Wei, J; Zhao, AZ; Chan, GC; Baker, LP; Impey, S; Beavo, JA; Storm, DR (1998). «Фосфорилирование и ингибирование обонятельной аденилатциклазы киназой II CaM в нейронах: механизм ослабления обонятельных сигналов». Neuron . 21 (3): 495–504. doi : 10.1016/s0896-6273(00)80561-9 . PMID  9768837. S2CID  9860137.
  12. ^ Yan, C; Zhao, AZ; Bentley, JK; Loughney, K; Ferguson, K; Beavo, JA (1995). «Молекулярное клонирование и характеристика кальмодулин-зависимой фосфодиэстеразы, обогащенной обонятельными сенсорными нейронами». Proc Natl Acad Sci USA . 92 (21): 9677–9681. Bibcode :1995PNAS...92.9677Y. doi : 10.1073/pnas.92.21.9677 . PMC 40865 . PMID  7568196. 
  13. ^ Бушдид, К.; Магнаско, Миссури; Воссхолл, Л. Б.; Келлер, А. (2014). «Люди могут различать более 1 триллиона обонятельных стимулов». Science . 343 (6177): 1370–2. Bibcode :2014Sci...343.1370B. doi :10.1126/science.1249168. PMC 4483192 . PMID  24653035. 
  14. ^ Мейстер, Маркус (2015). «О размерности пространства запахов». eLife . 4 : e07865. doi : 10.7554/eLife.07865 . PMC 4491593 . PMID  26151672. 
  15. ^ Геркин, Ричард К.; Кастро, Джейсон Б. (2015). «Количество обонятельных стимулов, которые могут различать люди, до сих пор неизвестно». eLife . 4 : e08127. doi : 10.7554/eLife.08127 . PMC 4491703 . PMID  26151673. 
  16. ^ Магнаско, Марсело О.; Келлер, Андреас; Воссхолл, Лесли Б. (2015). «О размерности обонятельного пространства». doi : 10.1101/022103 . {{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Обонятельные рецепторные нейроны .