stringtranslate.com

Яйцеклетка

Расположение семяпочек внутри цветка Helleborus foetidus

У семенных растений семяпочка это структура, которая дает начало и содержит женские половые клетки. Она состоит из трех частей: интегумента , образующего ее внешний слой, нуцеллуса (или остатка мегаспорангия ) и женского гаметофита (образованного из гаплоидной мегаспоры ) в ее центре. Женский гаметофит — в частности, называемый мегагаметофитом — также называется зародышевым мешком у покрытосеменных растений . Мегагаметофит производит яйцеклетку с целью оплодотворения . Семяпочка — это небольшая структура, присутствующая в яичнике. Она прикреплена к плаценте стеблем, называемым жгутиком. Жгутик обеспечивает питание семяпочки. На основе относительного положения микропиле, тела семяпочки, халазы и жгутика различают шесть типов семяпочек.

Расположение на территории завода

У цветковых растений семяпочка расположена внутри части цветка, называемой гинецеем . Завязь гинецея производит одну или несколько семяпочек и в конечном итоге становится стенкой плода . Семяпочки прикреплены к плаценте в завязи через стеблеобразную структуру, известную как фуникулюс (множественное число, фуникули). Различные модели прикрепления семяпочки, или плацентации , можно найти среди видов растений, к ним относятся: [1]

У голосеменных , таких как хвойные, семяпочки находятся на поверхности семяносящей (семяносящей) чешуи, обычно внутри семяпроводящего конуса (также называемого мегастробилом ). У ранних вымерших семенных папоротников семяпочки находились на поверхности листьев. У самых последних из этих таксонов купула (модифицированная ветвь или группа ветвей) окружала семяпочку (например, Caytonia или Glossopteris ).

Детали и разработка

Строение семязачатка (анатропное) 1: нуцеллус 2: халаза 3: канатик 4: шов

Ориентация семяпочки может быть анатропной , так что при инвертировании микропиле обращено к плаценте (это наиболее распространенная ориентация семяпочки у цветковых растений), амфитропной , кампилотропной или ортотропной ( анатропные обычны, и микропиле находится в нижнем положении, а халазальный конец в верхнем положении, следовательно, в амфитропной анатропное расположение наклонено на 90 градусов, а в ортотропной оно полностью инвертировано). Семяпочка, по-видимому, представляет собой мегаспорангий с окружающими его покровами. Семяпочки изначально состоят из диплоидной материнской ткани, которая включает мегаспороцит (клетка, которая будет подвергаться мейозу для образования мегаспор). Мегаспоры остаются внутри семяпочки и делятся митозом, чтобы произвести гаплоидный женский гаметофит или мегагаметофит, который также остается внутри семяпочки. Остатки ткани мегаспорангия (нуцеллус) окружают мегагаметофит. Мегагаметофиты производят архегонии (утраченные в некоторых группах, таких как цветковые растения), которые производят яйцеклетки. После оплодотворения семяпочка содержит диплоидную зиготу , а затем, после начала деления клеток, зародыш следующего поколения спорофита . У цветковых растений второе ядро ​​спермия сливается с другими ядрами в мегагаметофите, образуя типично полиплоидную (часто триплоидную) ткань эндосперма , которая служит питанием для молодого спорофита.

Покровы, микропиле, халаза и рубчик

Семязачатки растений: семязачаток голосеменных растений слева, семязачаток покрытосеменных растений (внутри завязи) справа
Модели различных семяпочек, Ботанический музей Грайфсвальда

Интегумент — это защитный слой клеток, окружающих семяпочку. У голосеменных растений обычно один интегумент (унитегмический), а у покрытосеменных — два интегумента (битегмические). Было высказано предположение, что эволюционное происхождение внутреннего интегумента (который является неотъемлемой частью формирования семяпочек из мегаспорангиев) связано с окружением мегаспорангия стерильными ветвями (теломами). [ 2] Elkinsia , преовулирующий таксон, имеет дольчатую структуру, слитую с нижней третью мегаспорангия, причем доли простираются вверх по кольцу вокруг мегаспорангия. Это могло, посредством слияния долей и между структурой и мегаспорангием, образовать интегумент. [3]

Происхождение второго или внешнего интегумента было областью активных споров в течение некоторого времени. Купулы некоторых вымерших таксонов были предложены в качестве источника внешнего интегумента. Несколько покрытосеменных растений производят сосудистую ткань во внешнем интегументе, ориентация которой предполагает, что внешняя поверхность морфологически абаксиальна. Это предполагает, что купулы типа, производимого Caytoniales или Glossopteridales , могли эволюционировать во внешний интегумент покрытосеменных растений. [4]

Покровы развиваются в семенную кожуру, когда семяпочка созревает после оплодотворения.

Покровы не полностью покрывают нуцеллус, но сохраняют отверстие на вершине, называемое микропиле . Отверстие микропиле позволяет пыльце (мужскому гаметофиту ) проникать в семяпочку для оплодотворения. У голосеменных (например, хвойных) пыльца втягивается в семяпочку на капле жидкости, которая выделяется из микропиле, так называемый механизм опыления каплями. [ 3] Впоследствии микропиле закрывается. У покрытосеменных в микропиле входит только пыльцевая трубка. Во время прорастания корешок проростка выходит через микропиле.

Напротив микропиле находится халаза , где нуцеллус соединяется с интегументами. Питательные вещества из растения перемещаются по флоэме сосудистой системы в фуникулюс и наружный интегумент, а оттуда апопластически и симпластически через халазу в нуцеллус внутри семяпочки. У халазогамных растений пыльцевые трубки попадают в семяпочку через халазу, а не через отверстие микропиле.

Нуцеллус, мегаспора и перисперм

Нуцеллус (множественное число: нуцелли) является частью внутренней структуры семяпочки, образуя слой диплоидных ( спорофитных ) клеток непосредственно внутри интегументов. Он структурно и функционально эквивалентен мегаспорангию . В незрелых семяпочках нуцеллус содержит мегаспороцит (материнская клетка мегаспоры), который подвергается спорогенезу посредством мейоза . В мегаспороците Arabidopsis thaliana мейоз зависит от экспрессии генов , которые облегчают репарацию ДНК и гомологичную рекомбинацию . [5]

У голосеменных три из четырех гаплоидных спор, полученных в мейозе, обычно дегенерируют, оставляя одну выживающую мегаспору внутри нуцеллуса. Однако среди покрытосеменных существует широкий диапазон вариаций в том, что происходит дальше. Количество (и положение) выживающих мегаспор, общее количество клеточных делений, происходят ли слияния ядер, а также конечное количество, положение и плоидность клеток или ядер — все это варьируется. Распространенная схема развития зародышевого мешка ( схема созревания типа Polygonum ) включает одну функциональную мегаспору, за которой следуют три раунда митоза. Однако в некоторых случаях выживают две мегаспоры (например, у Allium и Endymion ). В некоторых случаях выживают все четыре мегаспоры, например, при типе развития Fritillaria (показанном на рисунке Lilium ) после мейоза не происходит разделения мегаспор, затем ядра сливаются, образуя триплоидное ядро ​​и гаплоидное ядро. Последующее расположение клеток похоже на схему Polygonum , но плоидность ядер отличается. [6]

После оплодотворения нуцеллус может развиться в перисперм , который питает зародыш. У некоторых растений диплоидная ткань нуцеллуса может дать начало зародышу внутри семени посредством механизма бесполого размножения, называемого нуцеллярной эмбрионией .

Мегагаметофит

Образование мегагаметофитов родов Polygonum и Lilium . Триплоидные ядра показаны в виде эллипсов с тремя белыми точками. Первые три столбца показывают мейоз мегаспоры, за которым следуют 1-2 митоза.
Семяпочка с мегагаметофитом: яйцеклетка (желтая), синергиды (оранжевые), центральная клетка с двумя полярными ядрами (ярко-зеленые) и антиподы (темно-зеленые)

Гаплоидная мегаспора внутри нуцеллуса дает начало женскому гаметофиту , называемому мегагаметофитом .

У голосеменных растений мегагаметофит состоит примерно из 2000 ядер и образует архегонии , которые производят яйцеклетки для оплодотворения.

У цветковых растений мегагаметофит (также называемый зародышевым мешком ) намного меньше и обычно состоит всего из семи клеток и восьми ядер. Этот тип мегагаметофита развивается из мегаспоры через три раунда митотических делений. Клетка, ближайшая к отверстию микропиле интегументов, дифференцируется в яйцеклетку, с двумя синергидными клетками по бокам, которые участвуют в выработке сигналов, направляющих пыльцевую трубку. Три антиподальные клетки образуются на противоположном (халазальном) конце семяпочки и позже дегенерируют. Большая центральная клетка зародышевого мешка содержит два полярных ядра .

Зигота, зародыш и эндосперм

Пыльцевая трубка выпускает два ядра сперматозоидов в семяпочку. У голосеменных растений оплодотворение происходит в архегонии, произведенном женским гаметофитом. Хотя возможно, что присутствует и оплодотворяется несколько яйцеклеток, обычно только одна зигота развивается в зрелый эмбрион , поскольку ресурсы внутри семени ограничены. [ необходима цитата ]

У цветковых растений одно ядро ​​спермия сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу, другое сливается с двумя полярными ядрами центральной клетки, образуя полиплоидный (обычно триплоидный) эндосперм . Это двойное оплодотворение уникально для цветковых растений, хотя в некоторых других группах вторая клетка спермия сливается с другой клеткой в ​​мегагаметофите, образуя второй эмбрион. Растение хранит питательные вещества, такие как крахмал , белки и масла , в эндосперме в качестве источника питания для развивающегося эмбриона и проростка, выполняя функцию, аналогичную желтку яиц животных. Эндосперм также называют альбумином семени. [ требуется цитата ] затем зигота развивается в мегаспорофит, который, в свою очередь, производит один или несколько мегаспорангиев. Семяпочка с развивающимся мегаспорофитом может быть описана как тенуинуцеллятная или крассинуцеллятная. У первого типа либо нет клеток, либо между мегаспорофитом и эпидермальными клетками находится один слой клеток, тогда как у второго между ними находится несколько слоев клеток. [7]

Эмбрионы можно описать несколькими терминами, включая линейные (эмбрионы имеют пазушную плацентацию и их длина больше ширины) или рудиментарные (эмбрионы являются базальными, в которых эмбрион крошечный по сравнению с эндоспермом). [8]

Типы гаметофитов

Мегагаметофиты цветковых растений можно описать в зависимости от количества развивающихся мегаспор как моноспоровые , биспоровые или тетраспоровые . [ необходима цитата ] (РФ)

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ Котпал, Тьяги, Бендре и Панде. Концепции биологии XI. Rastogi Publications, 2-е изд. Нью-Дели 2007. ISBN  8171338968. Рис. 38 Типы плацентации, стр. 2-127
  2. ^ Herr, JM Jr., 1995. Происхождение семяпочки. Am. J. Bot. 82(4):547-64
  3. ^ ab Stewart, WN; Rothwell, GW (1993). Палеоботаника и эволюция растений . Cambridge University Press. ISBN 0521382947.
  4. ^ Frohlich and Chase, 2007. После дюжины лет прогресса происхождение покрытосеменных все еще остается большой загадкой. Nature 450:1184-1189 (20 декабря 2007 г.) | doi :10.1038/nature06393;
  5. ^ Seeliger K, Dukowic-Schulze S, Wurz-Wildersinn R, Pacher M, Puchta H (2012). "BRCA2 является медиатором гомологичной рекомбинации, облегчаемой RAD51 и DMC1, в Arabidopsis thaliana". New Phytol . 193 (2): 364–75. doi : 10.1111/j.1469-8137.2011.03947.x . PMID  22077663.
  6. ^ Гиффорд, Э.М.; Фостер, А.С. (1989), Морфология и эволюция сосудистых растений , Нью-Йорк: WH Freeman and Company
  7. ^ Цоу 1994.
  8. ^ Биология семян Место: Структурные типы семян, основанные на сравнительной внутренней морфологии

Библиография

Внешние ссылки