Сейсмическая или вибрационная связь — это процесс передачи информации посредством механических ( сейсмических ) колебаний субстрата. Субстратом может быть земля, стебель или лист растения, поверхность водоема, паутина, соты или любой из множества типов почвенных субстратов. Сейсмические сигналы обычно передаются поверхностными волнами Рэлея или изгибными волнами, генерируемыми посредством колебаний субстрата, или акустическими волнами, которые соединяются с субстратом. Вибрационная связь — это древняя сенсорная модальность, широко распространенная в животном мире, где она развивалась несколько раз независимо. Она была зарегистрирована у млекопитающих, птиц, рептилий, амфибий, насекомых, паукообразных, ракообразных и червей-нематод. [1] Вибрации и другие каналы связи не обязательно являются взаимоисключающими, но могут использоваться в мультимодальной коммуникации.
Для общения необходимы отправитель, сообщение и получатель, хотя ни отправитель, ни получатель не обязаны присутствовать или знать о намерении другого человека общаться в момент общения.
Вибрации могут давать сигналы сородичам о конкретных видах поведения, предупреждать и избегать хищников, поддерживать стадо или группу и ухаживать за ними. Ближневосточный слепыш ( Spalax ehrenbergi ) был первым млекопитающим, для которого была задокументирована вибрационная коммуникация. Эти роющие грызуны бьют головой о стенки своих туннелей, что изначально интерпретировалось как часть их поведения по строительству туннелей. В конечном итоге было обнаружено, что они генерируют временно структурированные вибрационные сигналы для дальней связи с соседними слепышами. Барабанная дробь широко используется в качестве предупреждения о хищниках или защитного действия. Он используется в основном роющими или полуроющими грызунами, но также был зарегистрирован для пятнистых скунсов ( Spilogale putorius ), оленей (например, белохвостого оленя Odocoileus virginianus ), сумчатых (например, валлаби-таммар Macropus eugenii ), кроликов (например, европейских кроликов Oryctolagus cuniculus ) и землероек-слонов (Macroscelididae). [2] Кенгуровые крысы-баннеры ( Dipodomys spectabilis ) барабанят ногами в присутствии змей как форма индивидуальной защиты и родительской заботы. [3] [4] Несколько исследований показали преднамеренное использование вибраций почвы как средства внутривидовой коммуникации во время ухаживания среди капских слепышей ( Georychus capensis ). [5] Сообщалось, что барабанная дробь участвует в конкуренции самцов между самцами, где доминирующий самец указывает на свой потенциал удержания ресурсов с помощью барабанной дроби, тем самым сводя к минимуму физический контакт с потенциальными соперниками. Азиатский слон ( Elephas maximus ) использует сейсмическую коммуникацию для поддержания стада или группы [6] , а многие социальные насекомые используют сейсмические колебания для координации поведения членов группы, например, при совместном поиске пищи. [7] Другие насекомые используют вибрационную коммуникацию для поиска и привлечения партнеров, например, североамериканские горбатки , Enchenopa binotata . Самцы этого вида используют свое брюшко, чтобы посылать вибрации через стебель растения-хозяина. Самки воспринимают эти сигналы и реагируют на них, чтобы инициировать дуэт. [8] [9] [10]
Кенгуровая крыса с хвостом-баннером ( Dipodomys spectabilis) производит несколько сложных моделей барабанных движений в различных ситуациях, одна из которых — когда она сталкивается со змеей. Барабанное движение может предупредить находящихся поблизости детенышей, но, скорее всего, оно означает, что крыса слишком насторожена для успешной атаки, тем самым предотвращая преследование змеи хищником. [7] Вибрации, вызванные бегущими животными, могут ощущаться другими видами, чтобы предупредить их об опасности, тем самым увеличивая размер бегства и снижая риск опасности для особи.
Некоторые животные используют подслушивание , чтобы поймать свою добычу или избежать поимки хищниками. Некоторые змеи способны воспринимать и реагировать на вибрации, передаваемые субстратом. Вибрации передаются через нижнюю челюсть, которая часто опирается на землю и связана с внутренним ухом. Они также обнаруживают вибрации непосредственно с помощью рецепторов на поверхности своего тела. Исследования рогатых пустынных гадюк ( Cerastes cerastes ) показали, что они в значительной степени полагаются на вибрационные сигналы для захвата добычи. Локализацию добычи, вероятно, облегчает то, что две половины нижней челюсти являются независимыми. [7]
Вибрационные сигналы могут даже указывать на стадию жизни добычи, тем самым помогая хищникам оптимально выбирать добычу, например, вибрации личинок можно отличить от тех, которые производятся куколками , или взрослых особей от молодых. [11] Хотя некоторые виды могут скрывать или маскировать свои движения, вибрации, передаваемые по субстрату, как правило, сложнее избежать, чем вибрации, передаваемые по воздуху. [12] Гусеница моли-угря ( Semiothisa aemulataria ) спасается от хищников, опускаясь в безопасное место с помощью шелковой нити в ответ на вибрации, передаваемые по субстрату, производимые приближающимися хищниками. [13]
Некоторые животные научились захватывать виды добычи, имитируя вибрационные сигналы своих хищников. Древесные черепахи ( Clemmys insculpta ), [14] европейские серебристые чайки ( Larus argentatus ), [15] и люди [16] научились вибрировать землю, заставляя дождевых червей подниматься на поверхность, где их можно легко поймать. Считается, что преднамеренно созданные поверхностные вибрации имитируют сейсмические сигналы кротов, перемещающихся по земле, чтобы охотиться на червей; черви реагируют на эти естественно созданные вибрации, вылезая из своих нор и убегая по поверхности. [16]
Другие животные имитируют вибрационные сигналы добычи, только чтобы заманить хищника в засаду, когда его заманивают к имитатору. Хищнецы-жуки ( Stenolemus bituberus ) охотятся на пауков, строящих сети, вторгаясь в паутину и выщипывая шелк, чтобы создать вибрации, которые имитируют добычу паука. Это заманивает местного паука в зону поражения жука. [17] Пауки из по крайней мере пяти различных семейств регулярно вторгаются в сети других пауков и заманивают их в качестве добычи вибрационными сигналами (например, пауки Pholcus или «папашки-длинноногие»; пауки-прыгуны Salticid из родов Portia , Brettus , Cyrba и Gelotia ). [17]
Скакуны пауков Portia fimbriata привлекают самок вида Euryattus , имитируя вибрации самцов во время ухаживания. [18]
Странствующий паук ( Cupiennius salei ) может различать вибрации, создаваемые дождем, ветром, добычей и потенциальными партнерами. Ползающий кузнечик может избежать хищничества этого паука, если он производит вибрации, достаточно похожие на вибрации ветра. [19] Грозы и землетрясения производят вибрационные сигналы; они могут использоваться слонами и птицами, чтобы привлечь их к воде или избежать землетрясений. Слепыши используют отраженные, самогенерируемые сейсмические волны, чтобы обнаруживать и обходить подземные препятствия — форма «сейсмической эхолокации». [3]
Однако такой тип использования не считается коммуникацией в строгом смысле этого слова.
Вибрационные сигналы могут быть получены тремя способами: посредством перкуссии (барабана) по субстрату, вибраций тела или конечностей, передаваемых субстрату, или акустических волн, которые соединяются с субстратом. [20] Сила этих сигналов зависит в основном от размера и мышечной силы животного, производящего сигнал. [21]
Перкуссия, или барабанный бой, может производить как ближние, так и дальние вибрационные сигналы. Прямая перкуссия субстрата может давать гораздо более сильный сигнал, чем воздушная вокализация, которая соединяется с субстратом, однако сила перкуссионного сигнала напрямую связана с массой животного, производящего вибрацию. Большой размер часто связан с большими амплитудами источника, что приводит к большему диапазону распространения. Широкий спектр позвоночных выполняет барабанный бой некоторой частью своего тела либо на поверхности, либо в норах. Особи бьют головой, стучат хоботом или хвостом, топают или барабанят передними ногами, задними ногами или зубами, бьют горловым мешком и в основном используют доступные конечности для создания колебаний на субстрате, где они живут. [1] [2] Насекомые используют перкуссию, барабаня (или царапая) головой, задними ногами, передними ногами, средними ногами, крыльями, брюшком, брюшком , усиками или максиллярными щупиками. [22]
Тремуляция выполняется рядом насекомых. Этот процесс включает в себя покачивание всего тела с последующей передачей вибраций через ноги на субстрат, на котором насекомое ходит или стоит. [23]
Насекомые и другие членистоногие издают звуки путем трения двух частей тела друг о друга.
Их в общем называют стридуляционными органами. Вибрации передаются на субстрат через ноги или тело.
Насекомые обладают тимпанами , которые являются областями экзоскелета, модифицированными для формирования сложной мембраны с тонкими мембранными частями и утолщенными «ребрами». Эти мембраны быстро вибрируют, производя слышимый звук и вибрации, которые передаются на субстрат.
Слоны производят низкочастотные вокализации с высокой амплитудой, так что они соединяются с землей и распространяются по поверхности земли. [6] Прямая перкуссия может производить гораздо более сильный сигнал, чем воздушные вокализации, которые соединяются с землей, как показано на примере капского слепыша и азиатского слона . [24] Однако мощность, с которой животное может соединяться с землей на низких частотах, напрямую связана с его массой. Животные с низкой массой не могут генерировать низкочастотные вибрационные поверхностные волны; таким образом, слепыш не может производить вибрационный сигнал на частоте 10–20 Гц, как слон. Некоторые беспозвоночные, например, степной слепыш ( Gryllotalpa major ), [25], кустарниковый сверчок ( Tettigoniidae ), [26] и цикада [27] производят акустические коммуникации и колебания субстрата, которые могут быть вызваны акустической связью. [22]
Для акустической связи необходимы низкочастотные, высокоамплитудные вокализации для передачи на большие расстояния. Было высказано предположение, что другие крупные млекопитающие, такие как лев и носорог, могут производить акустически связанные вибрационные сигналы, подобные слонам. [20]
Вибрационные сигналы обнаруживаются различными частями тела. Змеи получают сигналы с помощью датчиков в нижней челюсти или теле, беспозвоночные — с помощью датчиков в ногах или теле (черви), птицы — с помощью датчиков в ногах (голуби) или кончике клюва ( кулики , киви и ибисы ), млекопитающие — с помощью датчиков в ступнях или нижней челюсти (землекопы), а кенгуру — с помощью датчиков в ногах. [ 28] Звездонос ( Condylura cristata ) развил сложную структуру носа, которая может обнаруживать сейсмические волны. [29]
Органы чувств в общем известны как соматосенсорные механорецепторы . У насекомых эти сенсоры известны как колокольчатые сенсиллы, расположенные около суставов, субгенуальный орган в большеберцовой кости и орган Джонстона, расположенный в усиках . Паукообразные используют щелевидный орган чувств . У позвоночных животных сенсорами являются тельца Пачини у плацентарных млекопитающих, аналогичные пластинчатые тельца у сумчатых, тельца Гербста у птиц и различные инкапсулированные или голые нервные окончания у других животных. [30]
Эти сенсорные приемники обнаруживают вибрации в коже и суставах, откуда они обычно передаются в виде нервных импульсов ( потенциалов действия ) к спинномозговым нервам и через них к спинному мозгу , а затем к головному мозгу ; у змей нервные импульсы могут передаваться через черепные нервы. В качестве альтернативы сенсорные приемники могут быть сосредоточены в улитке внутреннего уха. Вибрации передаются от субстрата к улитке через тело (кости, жидкости, хрящи и т. д.) по «экстратимпаническому» пути, который обходит барабанную перепонку, а иногда даже и среднее ухо. Затем вибрации проецируются в мозг вместе с сигналами от воздушного звука, полученного барабанной перепонкой. [12]
Задокументированные случаи вибрационной коммуникации почти исключительно ограничиваются волнами Рэлея или изгибными волнами. [12] Сейсмическая энергия в форме волн Рэлея наиболее эффективно передается между 10 и 40 Гц . Это диапазон, в котором слоны могут общаться сейсмически. [6] [31] В районах с небольшим или отсутствующим антропогенным сейсмическим шумом частоты около 20 Гц относительно свободны от шума, за исключением вибраций, связанных с громом или толчками земли, что делает их достаточно тихим каналом связи. Как воздушные, так и вибрационные волны подвержены помехам и изменениям со стороны факторов окружающей среды. Такие факторы, как ветер и температура, влияют на распространение звука в воздухе, тогда как распространение сейсмических сигналов зависит от типа и неоднородности субстрата. Воздушные звуковые волны распространяются сферически, а не цилиндрически, затухают быстрее (теряя 6 дБ при каждом удвоении расстояния), чем поверхностные волны на земле, такие как волны Рэлея (потеря 3 дБ при каждом удвоении расстояния), и, таким образом, поверхностные волны на земле сохраняют целостность дольше. [24] Вибрационные сигналы, вероятно, не требуют больших затрат на производство для мелких животных, тогда как генерация воздушного звука ограничена размером тела.
Преимущества и издержки вибрационной коммуникации для сигнализатора зависят от функции сигнала. Для социальной сигнализации дневной свет и прямая видимость не требуются для сейсмической коммуникации, как для визуальной сигнализации. Аналогично, нелетающие особи могут тратить меньше времени на поиск потенциального партнера, следуя по самому прямому маршруту, определяемому вибрациями, передаваемыми по субстрату, а не следуя звуку или химикатам, отложенным на пути. [12]
Большинство насекомых травоядны и обычно живут на растениях, поэтому большинство вибрационных сигналов передаются через стебли растений. Здесь коммуникация обычно находится в диапазоне от 0,3 м до 2,0 м. Было высказано предположение, что вибрационные сигналы могут быть адаптированы для передачи через определенные растения. [32]
Многие насекомые используют вибрационную коммуникацию при спаривании. В случае Macrolophus pygmaeus самцы намеренно производят два разных вибрационных звука, в то время как самки не производят ни одного. [33] Самцы производят две разные вибрации: визг и рев. Визги производятся перед совокуплением. Самцы Trialeurodes vaporariorum также используют вибрации для общения во время спаривания. Они производят два типа вибраций: «щебет» и «пульсацию» и происходят на разных стадиях в течение всего ритуала спаривания. [34] Возникновение мужских сигналов может также меняться из-за соперничества самцов. Частоты и качество вибрационных сигналов могут меняться, например, более высокое качество с более низкой частотой характеризует агрессивный сигнал. Частоты также могут меняться, чтобы избежать наложения сигналов, что может снизить реакцию самцов. [33]
Использование вибрационной коммуникации для питания разделено в разных областях. В зависимости от насекомого, например, C. pinguis, процесс поиска новых мест кормления является довольно сложным. У маленьких горбаток есть танец, который указывает на необходимость найти новую зону кормления, и они будут общаться посредством вибраций, чтобы отправить разведчика на поиски новой зоны. [35] [36] После того, как этот разведчик был отправлен, он посылает вибрации обратно основной группе, которая затем перемещается в новую зону. Есть и другие доказательства того, что для насекомых, по-видимому, инстинктивно следовать по пути, который имеет вибрации, даже если они искусственно созданы в лаборатории. [35] Личинки гусениц также посылают вибрации, которые помогают привлекать других к их местам кормления. Это делается в то же время, когда они едят. Этот тип сигнала был сделан ими, когда они соскребали маленькие волоски на задней стороне, что называется анальным соскребанием. Гусеницы делают это во время еды, поскольку они могут выполнять несколько задач одновременно и делиться своим местоположением с другими личинками. [37]
Вибрационная коммуникация также используется в соревновании. Macrolophus pygmaeus производит вибрационный звук, называемый «визгом», который связан с взаимодействием самцов. Визг также связан с физическим контактом между двумя самцами, а затем самцы убегают, издавая визги. Длительность сигнала также может влиять на реакцию самки, и было показано, что самки обычно предпочитают более длинные звуки. [38] Иногда насекомые могут определить пригодность потенциального партнера по их вибрационным сигналам. Веснянка Pteronarcella badia использует вибрационную коммуникацию при спаривании. Самка веснянки может понять пригодность самцов, которые «дуэтируют» с ее вибрационными сигналами, засекая, сколько времени требуется самцу, чтобы найти ее местоположение. [39]
Во время ухаживания самцы американских аллигаторов используют свои возможности, близкие к инфразвуку , чтобы реветь на самок, принимая позу «обратной дуги» у поверхности воды (голова и хвост слегка приподняты, а средняя часть тела едва касается поверхности), используя близкие к инфразвуку звуки, чтобы буквально заставить поверхность воды «брызгаться» [40] во время их рев, который обычно называют их «водным танцем» [41] во время брачного сезона.
Одним из самых ранних сообщений о сигнализации позвоночных с использованием вибрационной коммуникации является бимодальная система сексуальной рекламы белогубой лягушки ( Leptodactylus albilabris ). Самцы на земле поют воздушные рекламные песни, которые нацелены на восприимчивых самок, но вместо того, чтобы поддерживать себя на своих передних конечностях, как это часто делают другие лягушки, они частично зарываются в мягкую почву. Когда они раздувают свои голосовые мешки, чтобы произвести воздушный призыв, горловой мешок ударяет по почве как «удар», который создает волны Рэлея, которые распространяются на 3–6 м через субстрат. Рекламирующие самцы располагаются на расстоянии 1–2 м, таким образом, ближайшие соседние самцы могут принимать и реагировать на вибрации субстрата, создаваемые другими самцами. [12] [42]
Хищники могут использовать вибрационную связь для обнаружения и захвата добычи. Золотой крот пустыни Намиб ( Eremitalpa granti namibensis ) — слепое млекопитающее, веки которого срастаются на ранней стадии развития. Ухо лишено ушной раковины , уменьшенное ушное отверстие скрыто под мехом, а организация среднего уха указывает на то, что оно будет чувствительно к вибрационным сигналам. Золотой крот пустыни Намиб активно ищет пищу ночью, опуская голову и плечи в песок в сочетании с «плаванием в песке», когда он перемещается в поисках добычи в виде термитов, производя сигналы тревоги в виде ударов головой. [43] [44] [45] Экспериментальные данные подтверждают гипотезу о том, что колебания, передаваемые субстратом, возникающие при дуновении ветра через травянистые кочки, влияют на этих кротов, когда они ищут пищу на термитах, связанных с травяными насыпями, которые расположены на расстоянии 20–25 м. Точный механизм извлечения направленной информации из вибраций не был подтвержден. [12]
В конце 1990-х годов Кейтлин О'Коннелл-Родвелл впервые заявила, что слоны общаются на больших расстояниях, используя низкочастотные гулы, которые едва слышны людям. [ оспаривается – обсудить ] [46] Дальнейшие пионерские исследования инфразвуковой коммуникации слонов были проведены Кэти Пейн из Elephant Listening Project [47] и подробно описаны в ее книге Silent Thunder . Это исследование помогает нам понять поведение, например, как слоны могут находить потенциальных партнеров на большом расстоянии и как социальные группы способны координировать свои движения на больших расстояниях. [48] Джойс Пул также начала расшифровывать высказывания слонов, которые были записаны за многие годы наблюдений, надеясь создать лексикон, основанный на систематическом каталоге звуков слонов. [49]
Сейсмическая энергия наиболее эффективно передается в диапазоне 10–40 Гц , то есть в том же диапазоне, что и основная частота и 2-я гармоника грохота слона. [50] У азиатских слонов эти крики имеют частоту 14–24 Гц, с уровнями звукового давления 85–90 дБ и длятся 10–15 секунд. [51] У африканских слонов крики находятся в диапазоне 15–35 Гц и могут быть громкими до 117 дБ, что позволяет общаться на многие километры. [48] Кажется, что когда слон грохочет, производимый инфразвук соединяется с поверхностью земли, а затем распространяется по земле. Таким образом, слоны могут использовать сейсмические колебания на инфразвуковых частотах для общения. [52] Эти колебания можно обнаружить с помощью кожи ног и хобота слона, которые передают резонансные колебания, подобно коже на барабане. Чтобы внимательно прислушаться, особи поднимают одну переднюю ногу с земли, возможно, триангулируя источник, и поворачиваются лицом к источнику звука. Иногда можно увидеть, как внимательные слоны наклоняются вперед, перенося больший вес на передние ноги. Такое поведение, предположительно, увеличивает контакт с землей и чувствительность ног. Иногда хобот кладут на землю.
Слоны обладают несколькими приспособлениями, подходящими для вибрационной коммуникации. Подушечки ступней содержат хрящевые узлы и имеют сходство с акустическим жиром ( melon ), обнаруженным у морских млекопитающих, таких как зубатые киты и сирены . Кроме того, кольцевая мышца, окружающая ушной канал, может сужать проход, тем самым заглушая акустические сигналы и позволяя животному слышать больше сейсмических сигналов. [24]
Слоны, по-видимому, используют вибрационную коммуникацию для ряда целей. Бегущий или имитирующий атаку слон может создавать сейсмические сигналы, которые можно услышать на большом расстоянии. [6] Вибрационные волны, производимые локомоцией, по-видимому, распространяются на расстояния до 32 км (20 миль), в то время как волны от вокализации распространяются на 16 км (9,9 миль). При обнаружении вибрационных сигналов сигнала тревоги, сигнализирующего об опасности со стороны хищников, слоны принимают защитную позу, а семейные группы собираются вместе. [53] Также считается, что вибрационные сигналы помогают им ориентироваться с помощью внешних источников инфразвука. После цунами в День подарков 2004 года в Азии появились сообщения о том, что обученные слоны в Таиланде стали взволнованными и убежали на возвышенность, прежде чем ударила разрушительная волна, тем самым спасая свои собственные жизни и жизни туристов, ехавших на их спинах. Поскольку землетрясения и цунами генерируют низкочастотные волны, О'Коннелл-Родвелл и другие эксперты по слонам начали изучать возможность того, что тайские слоны реагировали на эти события. [46]
Calloconophora pinguis используют вибрационную коммуникацию, чтобы помочь другим представителям своего вида найти еду. Они предпочитают недавно растущие листья и нуждаются по крайней мере в двух или более новых местах кормления во время развития от личинки до взрослой особи. C. pinguis используют вибрационную коммуникацию, которая, по-видимому, является формой бега на месте и столкновения с другими на том же стебле. Как только это происходит, следует цепная реакция, пока одна из них, наконец, не уходит, чтобы разведать другой стебель. Такое поведение похоже на поведение медоносных пчел, у которых есть разведчики для поиска пищи. Найдя подходящий растущий стебель для другой личинки C. pinguis , она начинает посылать короткие вибрации на старое место. Как только группа собирается вместе, аналогичный процесс происходит снова, когда у нее заканчивается еда. [35] [36]
Armadillidium officinalis , эти изоподы способны использовать свои ноги для создания стридуляций. Это позволяет им общаться друг с другом во время еды, поиска других источников пищи, а также использовать свои стридуляции в качестве брачного призыва. Другая причина, по которой мокрицы используют свои стридуляции для общения, заключается в том, чтобы дать знать другим, что поблизости есть хищники. [54]
Apis mellifera используют вибрационные сигналы, называемые гудением и кряканьем, для общения. Это происходит в основном на неплодных матках, когда в улье находится несколько маток. Вибрационные сигналы, подаваемые на неплодных маток после того, как они вышли из маточников, связаны с их успехом в период элиминации. [55]
Gryllotalpa orientalis издают вибрационные сигналы, царапая передние ноги, постукивая передними ногами, постукивая друг о друга и треморя. Функции неизвестны, но известно, что они не предназначены для спаривания или полового отбора. [56] Gryllotalpa major (медведки луговые), однако, используют подземные вибрационные сигналы как часть своего брачного призыва. [57]
Psammodes striatus многократно постукивает брюшком по земле, посылая вибрационные сигналы для общения с другими жуками. [58] В общении самцов и самок самец, как правило, инициирует постукивание. Самка также отвечает постукиванием, и по мере продолжения общения самка остается на месте, пока самец пытается ее найти. [59]
{{cite web}}
: CS1 maint: архивная копия как заголовок ( ссылка ){{cite journal}}
: Цитировать журнал требует |journal=
( помощь )