Евразийский гольян [2] [ 1] или обыкновенный гольян ( Phoxinus phoxinus ) — небольшой вид пресноводных рыб семейства карповых . Является типовым видом рода Phoxinus . Распространен повсеместно на большей части территории Евразии , от Великобритании и Испании до Восточной Сибири , преимущественно в прохладных ( 12–20 °C (54–68 ° F)) ручьях и хорошо насыщенных кислородом озёрах и прудах . Известно, что это стайный вид, сбивающийся в большие стаи.
Обыкновенный гольян — небольшая рыба, максимальная длина которой составляет 14 сантиметров ( 5+1 ⁄ 2 дюйма), но обычно около 7 сантиметров (3 дюйма) в длину. У него 3 шипа и 6–8 мягких лучей в спинном плавнике с 3 шипами и 6–8 мягкими лучами в анальном плавнике . Его позвоночник состоит из 38–40 позвонков . Он отличается от похожих видов, которые встречаются в Европе, тем, что боковая линия обычно простирается за нос анального плавника, линией вертикально вытянутых пятен вдоль боковой линии, каждое из которых имеет глубину, эквивалентную 1/3–1/2 глубины тела в том же положении, эти пятна часто сливаются, образуя среднебоковую полосу, хвостовой стебель имеет глубину в 2,6–3,1 раза больше его длины. Чешуя на груди пятнистая, а пятна чешуи разделены нечешуйчатыми областями, хотя они редко соединены 1–2 рядами чешуи. Длина его рыла составляет 29–34% от длины головы и в 1,1–1,4 раза больше диаметра глаза. Анальный плавник берет свое начало перед основанием последнего спинного луча. Хвостовой плавник состоит из 19 мягких лучей. [2] Спина обычно коричневато-зеленая и отделена от беловато-серой нижней части боковой полосой или пятнами, описанными выше, [3]
Обыкновенный гольян встречается в северной Евразии от Ирландии на западе и на востоке до бассейна Амура и Кореи. В Великобритании встречается до 58 ° с. ш., а в Скандинавии и России встречается до самых северных оконечностей. В Западной Европе южной границей, по-видимому, являются Гаронна и верхняя Рона . Он был зарегистрирован в бассейнах Волги и Урала , а также в озере Балхаш и верхнем бассейне Сырдарьи . Записи в других местах требуют подтверждения, поскольку этот вид похож на ряд других. [1] В Шотландии он считается интродуцированным неместным видом, [4] и это, вероятно, имеет место в Ирландии. [1] Интродукции, вероятно, произошли в других местах, включая Норвегию. [2] [3]
Обыкновенный гольян встречается в самых разных средах обитания с холодной, хорошо насыщенной кислородом водой, часто в синтопии с лососевыми . К ним относятся небольшие ручьи с быстрым течением, а в более северных частях ареала — крупные равнинные реки. Он также обитает в стоячих водах, таких как небольшие горные озера и большие олиготрофные озера. Для нереста ему требуются чистые гравийные участки в хорошо насыщенной кислородом проточной воде или там, где волны омывают берега озер. Ему также нужны глубокие водоемы со слабым течением для зимовки, и они должны иметь грубый субстрат, среди которого рыба может прятаться. [1]
Стайное и косячное поведение обычных пескарей проявляется на ранних стадиях их развития, как только они становятся способными плавать. Затем стайное поведение усиливается и становится доминирующим через три-четыре недели после появления. [5] Такое поведение обычно приносит пользу отдельным пескарям, улучшая способность избегать хищников и добывать пищу. Однако существуют и издержки жизни в группах, такие как возросшая конкуренция за пищу и риск заражения. Стайное поведение изменяется в зависимости от ситуации, такой как присутствие хищников или доступность ресурсов. [6]
Формирование групп обыкновенных пескарей можно объяснить эффектом эгоистичного стада, предложенным У. Д. Гамильтоном. Согласно теории эгоистичного стада , группа формируется, когда отдельные особи пытаются уменьшить свою область опасности, приближаясь к другим и непрерывно двигаясь к центру группы, где риск нападения хищников самый низкий. [7] Как предсказывает теория, обыкновенные пескари усиливают свое стайное поведение в ответ на возросшее давление хищников.
Обыкновенные пескари могут обнаруживать присутствие хищников и общаться со своими сородичами с помощью химического сигнала, который улавливается обонятельными нервами. Химическое вещество, названное Schreckstoff в честь немецкого слова, означающего «вещество страха» Карла фон Фриша, который первым его описал, содержится в специализированных клетках кожи, называемых клетками сигнального вещества, и выделяется из раненых или убитых пескарей. [8] Сородичи могут обнаруживать химическое вещество и реагировать на повышенный риск нападения хищников.
Производство и высвобождение этого сигнального вещества альтруистичны , поскольку отправитель сигнала, который не получает прямой выгоды от сигнала, выпущенного при его травме, должен оплатить стоимость производства и высвобождения химического вещества. Фактически, клетки сигнального вещества уменьшаются в количестве, когда обычные пескари находятся в плохом физическом состоянии из-за скудной пищи, что указывает на то, что существуют метаболические затраты на производство и поддержание специализированных клеток. [9] Очевидное альтруистическое поведение не до конца понято, поскольку вероятное объяснение родственного отбора не подтверждается структурой косяка обычных пескарей, в которой сородичи не обязательно тесно связаны. [10]
Когда обыкновенные пескари чувствуют вещество-сигнализатор, они формируют более плотные косяки, поскольку отдельные особи перемещаются в центральное положение в своей стайной группе. Однако в эксперименте, где обыкновенные пескари приучались к химическому веществу путем постоянного воздействия, обыкновенные пескари не реагировали на сигнал. Только наивные обыкновенные пескари отреагировали на сигнал, переместившись в центральное положение в группе. [11] В другом эксперименте исследователи наблюдали за обыкновенными пескарями в полуестественной обстановке и обнаружили, что поведение обыкновенных пескарей в стайном поведении варьируется в зависимости от сложности среды обитания. Пескари, как правило, реагируют на повышенный риск хищничества, образуя более крупные косяки в структурно простых средах обитания и снижая скорость передвижения в сложных средах обитания. [12]
Когда потенциальные хищники приближаются к косяку, некоторые обыкновенные пескари рискуют приблизиться к хищникам, чтобы осмотреть хищника и оценить опасность. Поведение осмотра хищника увеличивает риск быть атакованным и съеденным хищником, но поведение выгодно для инспекторов, поскольку более бдительные пескари быстрее реагируют на атаку хищника. Ожидается, что обыкновенные пескари будут распознавать хищников по их внешнему виду. В эксперименте обыкновенные пескари осматривали реалистично выглядящую модель щуки, одного из основных хищников пескарей, и простую цилиндрическую модель. Обыкновенные пескари показали высокий уровень бдительности , такой как низкая скорость кормления и частое рыскание после посещения реалистичной модели, но они легко привыкли к простой модели и возобновили поиск пищи даже в непосредственной близости от модели. [13]
Помимо идентификации хищников по внешнему виду, обыкновенные пескари могут реагировать на мотивацию хищников к атаке. В ходе эксперимента обыкновенные пескари осматривали северную щуку за прозрачной перегородкой через регулярные интервалы, пока щука не попыталась атаковать пескарей. Их ответы различались в зависимости от того, когда был совершен их визит. Пескари, которые осматривали щуку непосредственно перед тем, как щука напала, были более встревожены, чем те, кто осматривал щуку задолго до атаки. Наблюдение показывает, что обыкновенные пескари могут обнаруживать надвигающуюся агрессивность хищника и мотивацию к атаке. [14]
Различные популяции обычных пескарей демонстрируют различную степень антихищнической активности. Обыкновенные пескари из популяций в районах с высоким уровнем хищничества обычно демонстрируют более интенсивный осмотр хищниками, чем из районов с низким уровнем хищничества. Они, как правило, начинают осмотр раньше, формируют большую группу инспекторов, проводят осмотр чаще и меньше приближаются к хищнику. [15]
Некоторые компоненты антихищной активности наследуются, как показано в раннем появлении поведения стайности у выращенных в лабораторных условиях неполовозрелых пескарей. Различные уровни осмотра хищников и поведения стайности в ответ на присутствие хищника могут возникать у выращенных в лабораторных условиях пескарей, даже если у них нет никакого опыта с хищниками. Их антихищное поведение качественно и количественно похоже на поведение их собратьев, выловленных в дикой природе. Антихищное поведение модифицируется ранним опытом с хищниками. Раннее воздействие хищников увеличивает скорость осмотра и тенденцию к стайности. [16]
Поведение стайки улучшает успех в поиске пищи, потому что потребность в антихищнических действиях на особь снижается, и потому что большее количество особей, сканирующих пищу, приводит к более быстрому обнаружению. В целом, большая стая рыб быстрее находит пищу, что было подтверждено для обычных пескарей. [17]
Обыкновенные пескари не выбирают случайным образом сородичей для добычи пищи. Они склонны объединяться со знакомыми сородичами [18] и предпочитают формировать косяки со слабыми конкурентами за еду [19] , что указывает на то, что они могут распознавать отдельных особей своего вида. Более выгодно объединяться со слабыми конкурентами, потому что, хотя групповой поиск пищи помогает искать пищу, это также приводит к конкуренции за еду среди сородичей. Обыкновенные пескари склонны объединяться со знакомыми сородичами, но новые альянсы могут образовываться при столкновении разных групп. В эксперименте, в котором обыкновенные пескари из разных групп были введены в общую среду и отслеживались, они значительно чаще объединялись со знакомыми особями, чем с незнакомыми. Предпочтение длилось до двух недель, но к третьей неделе были обнаружены новые модели ассоциации. [20]
Евразийский гольян хорошо размножается в холодных пресноводных аквариумах, но его редко продают как аквариумную рыбку. Им нужен хороший запас кислорода (некоторые воздушные барботеры отлично справляются), разумное течение (которое часто обеспечивают барботеры, если они достаточно сильные) и гравийное дно. Неясно, какой размер подойдет лучше всего, хотя небольшие ( по 0,5 см ( 3 ⁄ 16 дюйма)) подойдут хорошо. Чистая вода помогает, как и растения, и общее хорошее качество аквариумных условий. Размножение начинается примерно в конце мая, когда рыбы становятся заметно более активными и начинают менять цвет. Самки не так сильно меняют свой цвет, больше форму тела; на самом деле цвета, кажется, блекнут, если вообще что-то, за исключением плавников, которые становятся немного более красными. Их тело становится более глубоко посаженным к брюшку, эта область также начинает набухать. Хотя изменения у самок незначительны, изменения у самцов огромны. Прежде всего, разница в оттенках цвета у рыб становится сильнее (темный становится темнее, светлый светлее), а плавники, горло и некоторые другие области краснеют. Эти изменения цвета усиливаются по мере того, как рыба приближается к размножению. Тело становится намного массивнее, а жабры становятся очень бледными с радужными светло-голубыми пятнами ближе к низу и ниже. Это контрастирует с теперь очень темным телом. Позже чешуя на нижней половине тела начинает выделяться больше и становится слегка золотистой. Все это укрепляется со временем. Все плавники, особенно спинной, начинают больше торчать; это происходит у обоих полов. Самцы начинают преследовать самок, терясь о них своими боками, и это становится очень неистовым и агрессивным по отношению к спариванию. Спаривание происходит, когда это поведение достигает своей кульминации, когда самка выпускает икру, а самец ее оплодотворяет. [ необходима цитата ]
Оплодотворенные икринки быстро опускаются на дно и в гравий. Другие рыбы начинают есть икру и ковырять гравий, чтобы найти ее. Затем самец некоторое время яростно охраняет их. Через несколько дней из икры вылупятся мальки, и появятся мальки. Очень важно, чтобы у мальков было много растений, в которых они могли бы спрятаться, так как взрослые рыбы попытаются их съесть, особенно если их недокармливают и не дают много другой живой пищи. Мальки питаются мелкими организмами, называемыми инфузориями , и водорослями . Чтобы вырастить инфузории для кормления, просто возьмите банку с прудовой водой и пропустите ее через вату или муслин, чтобы удалить более крупные хищные организмы, такие как дафнии, которые будут есть инфузории и добавлять сено в воду. Оставьте ее на несколько дней в тускло освещенной комнате при комнатной температуре. В воде будет много крошечных белых точек, которые, если посмотреть под микроскопом, покажут, что это миллионы видов инфузорий. Их можно кормить мальков, добавляя их в аквариум. Чтобы получить больше, просто добавьте немного старой воды, содержащей инфузории, в охлажденную, кипяченую водопроводную воду с сеном и повторите другие процедуры. По мере роста мальков их рацион меняется. Когда они достигают примерно 1 ⁄ 2 дюйма (13 мм), их можно кормить небольшими организмами, такими как дафнии или циклопы. Их можно получить, протащив сеть через воду, где их можно будет увидеть, или купить у торговцев аквариумами. Вскоре рыбы будут есть ту же пищу, что и взрослые особи, и быстро вырастут. [ необходима цитата ]
Изменения цвета кожи контролируются фоторецепторами, расположенными глубоко в мозге. Это внесло большой вклад в понимание фотоактивации различных процессов у позвоночных, включая, например, сезонность. [21]
Медиа, связанные с Phoxinus phoxinus на Wikimedia Commons