Centrarchidae , более известные как солнечные рыбы , — семейство пресноводных лучеперых рыб, принадлежащих к отряду Centrarchiformes , обитающих только в Северной Америке . В семейство центрархид входят восемь родов : Lepomis (настоящие солнечные рыбы), Micropterus (черные окуни), Pomoxis ( краппи ), Enneacanthus (полосатые солнечные рыбы), Centrarchus ( типовой род , состоящий исключительно из летающего C. macropterus ), Archoplites ( окунь Сакраменто ), Ambloplites (каменные окуни) и Acantharchus ( грязевые солнечные рыбы ). [2] Генетическое исследование, проведенное в 2012 году, показало, что весьма отличительные карликовые солнечные рыбы рода Elassoma также являются центрархидами. [3] [4]
Семейство центрархид включает в себя 38 идентифицированных видов , [2] 34 из которых сохранились . [5] Оно включает в себя множество популярных промысловых рыб , знакомых североамериканским рыболовам , таких как большеротый окунь , каменный окунь , синежаберный окунь , тыквенный окунь , зеленая солнечная рыба и краппи . Большинство солнечных рыб являются высоко ценимыми панфишами для спортивной рыбалки и были интродуцированы во многие районы за пределами их родного ареала , иногда становясь инвазивными видами . Хотя они съедобны, они не продаются в коммерческих целях как пищевая рыба .
Члены семейства отличаются сжатой с боков формой тела, 6–9 анальными шипами и 2 спинными плавниками (первый спинной шипистый и второй спинной лучистый), которые срослись. [6] Количество спинных шипов варьируется от 6 до 13. Все виды Micropterus и Lepomis имеют 3 анальных шипа, что отличает их от других родов в семействе. [6] Псевдобавра маленькая и скрытая . Размер тела широко варьируется в пределах семейства: чернополосая солнечная рыба составляет всего 8 см (3,1 дюйма) в длину, в то время как большеротый окунь , как сообщается, достигает почти 1 м (3,3 фута) в крайних случаях. [7]
Многие виды в пределах Centrarchidae можно разделить на две основные группы на основе двух наиболее распространенных родов ( Micropterus и Lepomis ). Виды в роде Lepomis определяются глубокой или более округлой формой тела, меньшими ртами и получением пищи путем всасывания . [2] [8] Виды в роде Micropterus определяются более обтекаемой формой тела, большими ртами и потреблением добычи в основном методами таранного питания . [2] [8]
Центрархиды предпочитают чистую, теплую и медленно текущую воду и обычно встречаются в таких местах обитания, как озера, пруды, ручьи и реки со средним и низким течением, а также болота. [9] Они также предпочитают жить в водной растительности и вокруг нее, чтобы иметь адекватное укрытие от хищников. Хотя немногие виды в семействе отклоняются от вышеупомянутого списка мест обитания, окунь Сакраменто может выживать в местах обитания с необычно высокой щелочностью, соленостью и температурой. [9] Центрархиды могут быть найдены в различных местах в толще воды , и их точные предпочтения зависят от вида. Например, синежаберный окунь ( Lepomis macrochirus ) в основном обитает в более глубоких литоральных зонах, в то время как зеленая солнечная рыба ( Lepomis cyanellus ) предпочитает места обитания вблизи береговой линии и более мелководные районы. [10] Всасывающие представители семейства (например, Lepomis ) обычно питаются со дна своей среды обитания, в то время как таранофаги (например, Micropterus ) обычно питаются в более открытых областях, известных как лимнетическая зона . [11] Рацион центрархид состоит из макробеспозвоночных (например, насекомых, улиток и раков) и других рыб, встречающихся в их среде обитания. [9]
В пресноводных системах температура воды определяется многими абиотическими факторами, причем температура воздуха является одним из наиболее значимых факторов. [12] Как и у других пойкилотермных животных , многие физиологические процессы и поведение у Centrarchidae, такие как питание и размножение, в значительной степени зависят от температуры окружающей среды. [13] Все виды семейства Centrarchidae считаются видами, адаптированными к теплой воде . [14] В целом виды, адаптированные к теплой воде, характеризуются тем, что они крупнее при более высоких температурах и более низких широтах. [15] Оптимальный температурный диапазон большинства видов семейства составляет от 28 °C (82 °F) до 32 °C (90 °F), хотя они могут выживать и размножаться при температурах, которые находятся за пределами этого оптимального диапазона. [8] Повышение температуры за пределами оптимального диапазона для Centrarchidae может иметь негативные последствия, такие как ускорение репродуктивной зрелости или увеличение смертности после первого репродуктивного события. [16] Диапазон летальных температур в пределах семейства сильно различается, но некоторые виды, как было замечено, выживают при температуре воды от 1 °C (33 °F) до 41 °C (106 °F). [17]
Центрархиды обычно нерестятся весной, а молодь появляется в конце весны - начале лета. [18] Переход от зимних условий к весенним (т. е. таяние ледяного покрова, увеличение продолжительности дня и увеличение доступности пищи) является для центрархид основным сигналом к началу подготовки к размножению. [13] Все виды в пределах Centrarchidae, за исключением тех, что относятся к роду Micropterus, развивают брачную окраску как у самцов, так и у самок (хотя у самок она менее выражена) в течение сезона размножения. [2] Процесс ухаживания и размножения почти идентичен для всех видов в семействе, что является основной причиной высокого уровня гибридизации в пределах Centrarchidae. [19] С учетом сказанного, существуют некоторые механизмы, предотвращающие гибридизацию, такие как сложная морфология жаберной крышки у Lepomis, которая помогает распознавать конспецифичных партнеров. [2]
Чтобы инициировать размножение, самцы выкапывают глубокую круглую впадину в субстрате с помощью хвостовых плавников, чтобы создать гнездо, [9] которое они будут агрессивно защищать от вторгшихся самцов. [2] Затем самцы и самки проходят ритуал брачного танца, прежде чем самка отложит свою икру в гнездо самца. [9] Несколько самок могут откладывать икру в одно гнездо. [8] Более крупные самцы обычно привлекают больше самок, а также лучше заботятся о своем потомстве. [20] Родительская забота самцов включает строительство гнезда, охрану гнезда, охрану икры и мальков, а также обдув гнезда (аэрацию икры). [21]
Самцы, не добившиеся успеха в ухаживании, могут демонстрировать обманную стратегию , при которой они тайком оплодотворяют яйца самки, используя различные поведенческие методы. [22] Это часто наблюдается у более мелких самцов рода Lepomis . [6]
Ареал обитания Centrarchidae ограничен Северной Америкой, охватывая большую часть Соединенных Штатов и останавливаясь на юге Канады. Северный край ареала обитания сильно ограничен температурой из-за снижения способности к поиску пищи и роста в холодную погоду и последующего голодания в зимние месяцы. [8] [23] В результате, распространение и ареал Centrarchidae в любом месте, где они будут обнаружены, будут ограничены холодными температурами. [8]
Способность адаптироваться к холодным температурам на границе ареала обитания луны-рыбы сильно различается в пределах семейства. Большеротый окунь ( Micropterus salmoides ) не обладает способностью к холодной акклиматизации, что подтверждается строгим соблюдением северной границы ареала вида. [24] Другие виды, такие как малоротый окунь ( Micropterus dolomieu ) и зеленая луна-рыба ( Lepomis cyanellus ) продемонстрировали признаки незначительной адаптации к холодной воде и даже испытали небольшое расширение ареала в более холодные места обитания. [24]
Если температура воздуха продолжит расти в течение следующих 50–100 лет, как и прогнозируется, [25] тепловодные виды, такие как центрархиды, вероятно, испытают расширение ареала на север и увидят общее увеличение пригодной для обитания среды обитания. [26] [12] Однако это расширение ареала может иметь серьезные последствия для других пресноводных рыб, поскольку многие центрархиды являются доминирующими высшими хищниками, которые могут серьезно изменить структуру сообщества неместных экосистем и привести к вымиранию других местных хищников. [27]
Хотя центрархиды являются аборигенами только Северной Америки, их можно встретить по всему миру благодаря интродукции на нескольких континентах, включая Европу, Южную Америку, Африку и Азию. [9] По крайней мере 18 видов центрархид экспортируются из Северной Америки. [8] Их многоконтинентальное распространение в основном обусловлено высокой популярностью семейства (особенно из рода Micropterus ) как пресноводной промысловой рыбы, которую часто разводят для любительского рыболовства по всей Европе. [8] [9]
По всему миру инвазивные и интродуцированные центрархиды представляют большую угрозу для местных видов в районах, куда они вторгаются. [8] [28] Существует множество подтвержденных случаев, когда большеротый окунь (Micropterus salmoides) серьезно изменял и сокращал местные популяции рыб в Италии, Южной Африке, Японии и на Мадагаскаре и даже вызывал локальное вымирание любого вида семейства Cyprinodontidae в водоемах, куда он вторгся в Мексике. [8]
Самые ранние окаменелости Centrarchidae относятся к отложениям позднего эоцена и раннего олигоцена из Монтаны и Южной Дакоты и принадлежат нескольким пока еще неописанным видам и двум вымершим родам † Plioplarchus и † Boreocentrarchus . Оба рода , Plioplarchus и Boreocentrarchus, классифицируются в подсемействе Centrarchinae, поскольку эти виды обладают более чем тремя шипами анального плавника. [29]
Последние генетические данные предполагают следующую таксономию родов и видов центрархид: [30] [31]
В 5-м издании « Рыбы мира» выделяются три подсемейства: Lepominae , включающее роды Acantharchus , Lepomis и Micropterus ; Elassomatinae , состоящее исключительно из весьма обособленного рода Elassoma (рассматриваемого Fishbase как отдельное семейство Elassomatidae); [32] и Centrarchinae , включающее все остальные роды. [33]